一、吐水和蒸腾 蒸腾作用的生理意义有下列三点: 1、蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力。 2、蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输。 3、蒸腾作用能够使植物体及叶面保持一定的温度,避免过热的影响。 肾形的保卫细胞:双子叶植物和大多数单子叶植物。它的开闭是因肾形的保卫细胞的内外壁厚度不同,气孔的内壁厚、处壁薄,当保卫细胞吸水膨胀时,外壁伸长,从而使细胞向外弯曲,气孔张开。 哑铃形的保卫细胞:禾本科颖花类植物。它的开闭是因哑铃形的保卫细胞具有中间壁厚两端壁薄的特点,当保卫细胞吸水时,两端膨大,这样就使两个保卫细胞的中间被推开,从而气孔开放。
2、无机离子吸收学说 在60年代末,人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中,无论在光照或黑暗条件,溶液K+浓度越大,气孔开度就越大。鸭跖草保卫细胞的K+浓度,在光照下气孔张开时超过副卫细胞的K+浓度,在黑暗关闭时则小于其副卫细胞的K+浓度(见图)。
研究也指出,Na+可以代替K+,使气孔开放,但不如K+有效。这种离子的转移,是由于保卫细胞的质膜上具有H+-ATP酶(lightactivated H+pumping ATPase),分解氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP,在分泌H+到细胞壁的同时,把外边的K+吸收到细胞中来。在K+进入细胞的同时,还伴随着Cl-的进入,以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-,降低水势,气孔就张开。这就是无机离子吸收学说的主要内容。 3、苹果酸生成学说 在70年代初,研究证明保卫细胞积累的K+,有一半甚至三分之二是被苹果酸所平衡,以维持电中性的。叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关(见图)。
保卫细胞的苹果酸是在细胞内合成的。当保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值就上升;剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO3-)。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶作用下,与HCO3-作用,形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸。苹果酸就作为渗透物,降低水势,使气孔张开。这就是苹果酸生成学说的主要内容。由此也看出,淀粉在保卫细胞中的作用,不只是水解产生糖类,而且也可以产生苹果酸。
归纳来说,糖、苹果酸和K+,Cl-等进入液泡,使保卫细胞水势下降,吸水膨胀,气孔就开放(见图)。
五、影响蒸腾作用的条件 如前所述,蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。靠近气孔下腔(substomatal cavities)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的,细胞壁的水分变成水蒸气,经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层,再由扩散层扩散到空气中去(见图)。
气孔蒸腾水蒸气扩散的过程 蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散力量和扩散途径的阻力。
叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差制约着蒸腾速率。蒸气压差大时,蒸腾速率快,反之就慢。气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积,也包括气孔的开度,其中以气孔开度为主。气孔阻力大,蒸腾慢;阻力小,蒸腾快。气体通过小孔扩散出去,形成一个半球形的扩散层,扩散层厚薄不同,扩散层阻力(即外部阻力)就不同,扩散层厚,阻力大;扩散层薄,阻力小。 1、外界条件对蒸腾作用的影响 蒸腾作用快慢决定于叶内外的蒸汽压差大小,所以凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件,都会影响蒸腾作用。 (1)光照:它是影响蒸腾作用的最主要外界条件。它不仅可以提高大气的温度,同时也提高叶温,一般叶温比气温高2~10℃。大气温度的升高增强水分蒸发速率,叶片温度高于大气温度,使叶内外的蒸汽压差增大,蒸腾速率更快。此外,光照促使气孔开放,减少内部阻力,从而增强蒸腾作用。 (2)空气相对湿度:空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。由于植物不断蒸腾,气孔下腔的相对湿度是不会达到100%的,但是叶肉细胞的细胞壁水分不断转变为水蒸气,源源补充,所以气孔下腔的相对湿度并不低,保证了蒸腾作用顺利进行。但当空气相对湿度增大时,空气蒸汽压也增大,叶内外蒸汽压差就变小,蒸腾变慢。 (3)温度:当相对湿度相同时,温度越高,蒸汽压越大;当温度相同时,相对湿度越大,蒸汽压就越大。当大气温度增高时,气孔下腔蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加,使叶内外的蒸汽压差加大,有利于水分从叶内逸出,蒸腾加强。 (4)风:微风促进蒸腾,因为风能将气孔外边的水蒸气吹走,补充一些相对湿度较低的空气,扩散层变薄或消失,外部扩散阻力减小,蒸腾就加快。强风反而不如微风,因为强风可能引起气孔关闭,内部阻力加大,蒸腾就会慢一些。 2、内部因素对蒸腾作用的影响 内部阻力是影响蒸腾作用的内部因素,所以说,凡是能减小内部阻力的因素,都会促进蒸腾速率。 (1)气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度(叶片的气孔数/cm2)和气孔大小直接影响内部阻力,气孔频度大且气孔大时,内部阻力小,蒸腾较强;反之则阻力大,蒸腾较弱。气孔下腔容积大的,蒸腾快,否则较慢。在叶子长成后,气孔频度、气孔大小和气孔下腔大小都是固定不变的了,只有气孔开度仍有变化。因此,叶片长成后的内部阻力主要决定于气孔开度。 (2)叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积(指内部暴露的面积,即细胞间隙的面积)增大,细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大,细胞间隙充满水蒸气,叶内外蒸汽压差大,有利于蒸腾。 |
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