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一、植物细胞的全能性及其应用
（一）植物细胞全能性的发现与证实
哈伯兰特（德国HabeaHandt，1902）预言：植物体的任何一个细胞，都具有长成完整个体的潜在能力，即植物细胞的“全能性”。以后许多科学家为证实这一论断做了不懈的努力。怀特（美国，1934）用无机盐、糖类和酵母提取物配制成怀特培养基，培养番茄根尖切段，获得愈伤组织。罗士韦（中国，1946）培养菟丝子的茎尖，得到了花。
直到1958年，美国的Steward等在培养野生胡萝卜根的韧皮部细胞时，终于得到了它的完整植株。此后，1964年，Cuba和Mabesbwari利用毛叶曼陀罗的花药培育出单倍体植株；1969年Nitch用烟草的单倍体孢子培养成了完整的单倍体植株；1970年Steward又用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株。至此，植物细胞的全能性得到了充分论证，在此基础上建立的组织培养技术也得到了迅速发展。
（二）植物细胞全能性的应用
 植物细胞全能性的发现和应用，引起人们极大的兴趣，对粮食植物（小麦、玉米、水稻、大豆）、经济植物（烟草、番茄、矮牵牛、油菜、马铃薯、甘蔗、棉花、兰花）和药用植物等种植业带来革命性影响。在保持原有植株的优良品质，发展人工种子制造产业，发展优质蔬菜、花卉，快速生产和大量获取紧缺资源的有效成分等方面，形成了一个新的巨大产业。
二、植物细胞的分裂
分裂是植物细胞繁殖的方式，是细胞形成新个体或新细胞的过程。对单细胞植物，每经一次分裂就增多了一个新个体；对于多细胞植物，细胞分裂为植物体的组建提供了所需的细胞。所以细胞分裂对植物的生活和繁衍后代有重大意义。植物细胞的分裂有无丝分裂、有丝分裂、减数分裂和细胞的自由形成等不同方式。
（一）细胞周期（cell cycle）
细胞周期是指持续分裂的细胞，从结束一次分裂开始，到下一次分裂完成为止所经历的整个过程（图1-33）。一个细胞周期包括细胞的间期（interphase）和分裂期。间期是细胞进行生长的时期，合成代谢最为活跃，包括合成DNA、蛋白质和积累能量等。分裂期是细胞分裂产生新的子细胞的时期。间期可进一步分G1期、S期和G2期。
细胞周期时间的长短因植物种或变种的核内所含DNA的数量而定，凡DNA含量多的，细胞周期就长，环境条件如温度等明显会影响细胞周期持续的时间。向日葵根尖的分生组织细胞在25℃时，总时间只需7.8小时，在20℃时需12.5小时，15℃时是23.2小时，10℃时则长达46小时。一般植物细胞的一个细胞周期所需时间在十几小时到几十小时之间。
（二）植物细胞的分裂方式与特点
1. 有丝分裂
有丝分裂（mitosis）又称间接分裂（indirect division）。它是一种最普遍而常见的细胞分裂方式。有丝分裂过程包括核分裂（karyokinesis）和胞质分裂（cytokinensis）。核分裂是细胞核周期性变化与再生的过程，根据其形态学特征可将其划分为前期、中期、后期和末期4个时期（图1-34）。胞质分裂出现在细胞分裂的末期，是细胞质一分为二的过程。
在有丝分裂过程中，每次核分裂前期必须进行一次染色体的复制，分裂时，每条染色体的两条染色单体分开，形成二条子染色体，平均地分配给两个子细胞，保证了每个子细胞具有与母细胞相同的遗传物质，保证了细胞遗传的稳定性。
1）前期（prophase）
前期，染色质凝缩成染色体，核仁解体，核膜破裂，以及纺锤体开始形成。
2）中期（metaphase）
中期，纺锤体（spindle）完全形成，纺锤丝牵引染色体使其排列到赤道面。
3）后期（anaphase）
在后期，各个染色体的两条染色单体分开，分别由赤道面移向细胞两极。
4）末期（telephase）
末期，重新形成两个子核，完成细胞质的分裂，形成两个子细胞。
2. 无丝分裂（amitosis）
无丝分裂是不出现染色体和纺锥体的细胞分裂形式，又称直接分裂，形成两个或多个近于相等或不等的子细胞过程，它是发现最早的一种细胞分裂方式。无丝分裂可见于根、茎、叶、花、果实和种子生长发育的某个时期或某些部位，如块根、块茎的发育、居间分生组织的活动等，在离体培养的愈伤组织中，更常见到细胞无丝分裂（图1-36）。
无丝分裂依其核的形态变化，可分为横缢、出芽等类型。横缢是指核仁分裂为二，接着细胞核伸长，中部横缢，断裂成为两个细胞核，在子核间产生新的细胞壁，最后形成两个子细胞。出芽也是一种无丝分裂，如酵母等细胞的分裂，在细胞的一端，细胞核与细胞质可同时缢缩，形成一至多个子细胞。
无丝分裂过程比有丝分裂过程简单，不出现染色质体、纺锤体等一系列变化，消耗能量少，分裂速度快，但其遗传物质一般不能平均分配到子细胞，所以其遗传不稳定。
3. 细胞的自由形成
植物细胞的自由形成分裂方式有两种：① 母细胞的细胞质不完全用于子细胞的构成。如很多藻类游动孢子的形成、子囊菌的子囊孢子和担子菌的担孢子的形成等。在子囊孢子形成过程中，子囊中先产生8个为细胞质所包围的子核，再逐渐分化形成8个内生的子囊孢子。② 母细胞先进行多次核分裂，形成若干位于细胞质中的游离核，其后在各游离核间同时产生细胞壁，将细胞质完全分隔开，形成新的细胞。如苹果、小麦等许多被子植物的核型胚乳发育就是如此（参见第二篇第十章）。松树、苏铁及某些异型孢子的蕨类植物，也具有这种分裂现象。
4. 减数分裂（meiosis）
减数分裂是与性细胞或雌雄配子形成有关的一种特殊的细胞有丝分裂方式。在减数分裂过程中，细胞连续分裂二次，但染色体只复制一次，因此，同一母细胞分裂成的4个子细胞的染色体数目只有母细胞的一半，减数分裂由此而得名。减数分裂是有性生殖的前提，是物种稳定性、变异性和进化适应性的基础（参见第二篇第九章）。
减数分裂对保持遗传的稳定性和丰富遗传的变异性有十分重要的意义。通过减数分裂形成单核花粉粒和单核胚囊，由它们分别产生的精细胞和卵细胞都是单倍体，精、卵细胞结合后，形成的合子再发育成胚，恢复了二倍体，从而使物种的染色体数目保持相对的稳定性；同时由于同源染色体的联会与交叉，使遗传物质发生交换与重组，提供了新的变异，使后代增强了生活力和适应性。因此，研究植物的减数分裂对于探讨植物的遗传、变异的内在规律和进行有性杂交育种等都有着重要的意义。
（三）植物细胞分裂面
除少数象胚乳游离核类型外，植物细胞一般都有细胞壁。细胞壁把植物细胞结合在一起，使得单个细胞在组织中不能移动。因而在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成就显得十分重要。常见的植物细胞分裂有平周分裂、垂周分裂和横向分裂（图1-38）。平周分裂（periclinal division)，即切向分裂或弦向分裂，指细胞分裂方向和新壁与器官表面平行，子细胞的新壁为切向壁。平周分裂的结果增加细胞层次，使器官或组织加厚或增粗。垂周分裂（anticlinal division）又称径向分裂（radial division），指细胞分裂方向和新壁与器官表面垂直，子细胞的新壁为径向壁，分裂的结果使组织或器官的表面积或周径扩大。横向分裂（transverse division）指细胞分裂方向和新壁与器官表面垂直，子细胞的新壁为横向壁，分裂的结果使器官伸长，促使植株长高、叶面扩大和根系扩展。许多实验表明，植物细胞的分裂面，在分裂期前就被决定，主要受核与微管控制。
三、植物细胞的生长与分化
种子植物的生活史，始于雌、雄性细胞融合形成的单个细胞—合子（zygote），即受精卵。合子经过分裂形成多细胞的胚。种子萌发时，胚形成幼苗。随后，幼苗进一步成长为成年植株。由单细胞的合子到亿万个细胞构成的成年植株，经过了一系列复杂而有规律的细胞分裂、生长、分化和死亡的生理过程，这对保证有机体的整体性、维持有机体协调统一的生理功能和对内外环境变化的适应能力，顺利完成全部生命过程有着重要的意义。
（一）细胞的生长
细胞通过分裂所产生的子细胞，有的进入下一个细胞周期，再行分裂；有的不再分裂，而朝着生长和分化的方向发展。
细胞进行生长时，活跃地合成大量的新原生质，同时在细胞内也出现许多中间产物和一些废物，从而使细胞的体积不断地增大，重量也相应地增加。在植物体的细胞分裂部位，可以明显地看到，有丝分裂刚产生的子细胞都很小，其体积仅约母细胞体积的一半。但细胞成熟后，其体积可增加几倍、几十倍，甚至更多。如在器官内纵向伸长的纤维细胞，可增大几百倍、几千倍。因此，细胞的生长是细胞体积和重量增加的过程。
不同类型的细胞，其生长和体积的大小，都有一定限度，这主要是受细胞本身遗传因子的控制。但在一定程度上，也受到胞外环境的许多因素的影响。例如，离体培养种子植物的单个细胞，由于脱离了多细胞整体的细胞间的影响，其生长情况和在体内条件下差别甚大。
（二）植物细胞分化和脱分化
多细胞有机体由多种多样的细胞构成，这些细胞都是由受精卵分裂产生的细胞后代增殖而来，不同的细胞具有不同的结构和功能。个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能上发生改变的过程称为细胞分化（cell differentiation）。通过细胞分裂和分化，形成形态、结构和功能各异的细胞类型。
植物体内细胞的分化过程的实质是基因按一定程序选择性地表达的结果。不同类型的细胞专门活化细胞内某种特定的基因，使其转录形成特定的信使核糖核酸，从而合成特定的酶和蛋白质，使细胞之间出现生理生化的差异，进一步出现形态、结构的分化。
已分化的细胞在一定因素作用下可恢复分裂机能，重新具有分生组织细胞的特性，这个过程称为脱分化（dedifferentiation）。脱分化后产生的新细胞可以再分化（redifferentiation）成不同的组织。在植物形态建成过程中，不定根、不定芽和周皮等都是通过脱分化后再分化形成的。植物体内的表皮、皮层、韧皮部和厚角组织等都可在一定条件下发生脱分化。可见，植物细胞具有很大的可塑性（plasticity）。
（三）植物细胞的极性和细胞不等分裂
极性（polarity）是植物细胞生长和分化中的一个基本现象，是指器官、组织、细胞在某个轴向上，存在着结构和生理上的差异。例如胚轴的上端是胚芽，下端是胚根，二者分别形成地上枝系和地下根系，这是器官分化的极性现象。一个细胞也有极性，如合子的细胞质和细胞器的分布就是不均匀的。
细胞不等分裂是一个普遍现象，不均等分裂与细胞的极性有关。在被子植物体内，各种特异细胞分化时，往往通过细胞分裂形成两个大小不等、原生质多少不一、代谢和命运不同的子细胞。如单细胞花粉粒核的不均等分裂（参见第二篇第九章），形成一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞，前者不再分裂，产生花粉管，而后者再分裂一次，形成两个精细胞。
四、植物细胞的死亡
多细胞生物的个体发育过程中，在细胞分裂、生长和分化的同时，也不断地发生着细胞有选择性的死亡。细胞死亡有两种不同的形式，一种是坏死性死亡（necrosis），它是由于某些外界因素，如物理、化学损伤和生物侵袭造成的非正常死亡；另一种是细胞编程性死亡（programmed cell death），或称细胞凋亡（apoptosis），它是细胞在一定生理或病理条件下，依据自身的程序，主动结束其生命的过程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活动的结果。
植物生长发育过程中，自始至终存在着细胞编程性死亡的现象，如根系生长发育过程中表皮和根毛细胞的生理性枯萎、死亡，根冠边缘细胞的死亡和脱落，管状分子分化的结果导致细胞的死亡，花药发育过程中绒毡层细胞的降解，大孢子形成过程中多余大孢子细胞的退化死亡，胚胎发育过程中胚柄的消失，种子萌发时糊粉层和淀粉胚乳细胞的退化消失，叶片、花瓣细胞的衰老死亡等。
细胞编程性死亡是有机体自我调节的主动的自然死亡过程，它以一种与有丝分裂相反的方式去调节细胞群体的相对平衡，并可主动地清除有机体不相适应的、已经完成功能而又不再需要的以及有潜在危险的或分化产生特殊结构的细胞，它与细胞分裂、生长和分化一样是各具特征的细胞学事件，对有机体的正常发育有同等重要的意义，是长期演化过程中进化的结果。
总结与复习
细胞是生命有机体进化发展的里程碑，是构成生物体的基本结构单元和生命活动的基本单位。组成高等植物体的各个细胞间彼此分工协作，共同完成生物体的各种生命活动。
细胞的发现、细胞学说的建立，各种专用显微镜、显微技术的发明和应用，以及植物细胞全能性的发现，极大地推动了生命科学的研究、发展和应用。
植物细胞大小不一、形状多样，但其结构基本相同。任何一个植物细胞都是由原生质体和细胞壁两部分组成。原生质体是由原生质分化而成的结构，是一个细胞内全部生活物质的总称。真核植物细胞的原生质体可分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分；细胞壁是包被在原生质体外的保护结构。
细胞膜又称质膜，主要由蛋白质和脂类物质组成，呈“暗-明-暗”条带状结构，细胞膜有重要的生理功能。细胞质是质膜以内、细胞核以外的原生质，分化为胞基质和细胞器。胞基质呈半透明、胶网状、流动态，是细胞器代谢的外环境。
细胞器是细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构。① 质体是植物细胞特有的细胞器，包括叶绿体、白色体和有色体。叶绿体是光合作用（光能转化为化学能、生物能，无机物转化为有机物）的场所，由双层被膜、类囊体系统和基质三部分构成。② 线粒体是有氧呼吸、有机物分解、化学能转化为生物能的场所。由双层被膜和基质组成。内膜内突形成嵴，嵴表面有许多球状基粒，基粒与ATP合成酶分布和氧化磷酸化有关；基质内主要进行物质氧化分解。叶绿体、线粒体都含有DNA，具半自主遗传特性。③ 核糖体是合成蛋白质的细胞器，由大小两个亚基组成。④ 内质网是由单层膜围成的扁平的囊、槽、池或管形成的、相互沟通的网状系统。内质网主要有粗糙型内质网和光滑型内质网两种，具有制造、包装和运输代谢产物和“分室”的作用。⑤ 高尔基体是一叠由扁平、平滑、近圆形的单位膜围成的囊组成的扁囊堆，与多糖物质的合成和细胞壁的形成有关。⑥ 液泡是由具选择通透性的液泡膜和液胞液组成的细胞器。液泡的功能主要是调节细胞水势和维持细胞的膨压、参与细胞内物质的积累、储藏与转化。⑦ 溶酶体是含有多种水解酶，与大分子物质的分解和细胞的程序性死亡有关的细胞器。圆球体是由半个单位膜围成的细胞器，与脂肪的代谢有关。⑧ 微体包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体，与光呼吸和脂类物质代谢有关。⑨ 细胞骨架是细胞质内的蛋白质纤维网架系统，与胞基质的运动、胞内能量转换和细胞壁发育分化有关。
细胞核是真核细胞遗传与代谢的控制中心。细胞核的大小、形状以及在胞内所处的位置，与细胞的年龄、功能以及生理状况有关，也受一些外界因素的影响。间期的细胞核可分为核被膜、核仁和核质。① 核被膜，包被在核的外围，外核膜表面附着大量核糖体。核孔是沟通核质与细胞质的通道。② 核仁是间期核中折光率最强的致密球体，是rRNA合成、加工和装配核糖体亚基等的重要场所。③ 核质包括染色质和核基质。染色质是间期细胞核内DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合物，是细胞核遗传物质的存在形式。染色质细丝经多级盘绕、折叠、压缩、包装形成染色体。染色体的结构、组型、形态、基因定位、分裂中的分子行为等一直是细胞生物学的研究热点。核基质是核内以非组蛋白成分为主的网络状结构，对DNA复制、基因表达、染色体构建等起重要作用。
细胞壁是原生质体生命活动过程中向外分泌的多种物质复合而成的结构，支撑和保护细胞、维持原生质体的膨压，与植物组织的吸收、蒸腾、运输和分泌等生理活动有关。细胞壁结构包括胞间层、初生壁和次生壁三部分。胞间层是新的子细胞形成时产生的、以果胶为主的细胞壁结构。初生壁是细胞生长、增大体积时所形成的壁层，主要成分为纤维素、半纤维素和果胶物质等。次生壁是某些细胞在生理上分化成熟、体积停止增大、原生质体走向消失的过程中在初生壁内侧产生的壁层。构成次生壁的物质以纤维素为主，还有木质素、角质素、矿质等物质。
纹孔是次生壁形成时，在次生壁上具有一些中断的部分，即初生壁完全不被次生壁覆盖的区域。纹孔具有复杂的结构。胞间连丝是相邻两个植物细胞间的细胞质细丝，是细胞间物质、信息和能量交流的直接通道。
后含物包括储藏物质（淀粉、糊粉粒、油和脂肪）、晶体和硅质小体和植物的次生物质等。
细胞周期是指持续分裂的细胞，从结束一次分裂开始，到下一次分裂完成为止所经历的整个过程。一个细胞周期包括细胞的间期和分裂期二部分。
有丝分裂是一种最普遍而常见的细胞分裂方式。分为前期、中期、后期和末期4个时期。前期，核内的染色质凝缩成染色体，核仁解体，核膜破裂以及纺锤体开始形成。中期，纺锤体完全形成，纺锤丝牵引染色体使其排列到赤道面。后期，各个染色体的两条染色单体分开，分别由赤道面移向细胞两极。末期，重新形成两个子核，完成细胞质的分裂。
无丝分裂是指是不出现染色体和纺锥体的细胞分裂形式，直接分裂形成两个或多个近于相等或差不多相等的子细胞过程。可分为横缢、出芽等类型。
植物细胞的自由形成分裂方式有两种：① 母细胞的细胞质不完全用于子细胞的构成。② 母细胞先进行多次核分裂，形成若干游离于细胞质中的核，其后在各游离核间同时产生细胞壁，将细胞质完全分隔开，形成新的细胞。
减数分裂是与性细胞或配子形成有关的一种特殊的细胞有丝分裂方式。
细胞的生长是细胞体积和重量增加的过程。细胞在形态、结构和功能上发生改变的过程称为细胞分化。
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