玉米育种主要利用的是杂种优势,所以杂种优势类群的划分是玉米育种的重要内容。准确合理的划分玉米杂种优势群,探索最优的杂种优势模式,是选育优良组合的前提。在对玉米种质改良、扩增及创新时也必须遵循杂种优势群间优势模式的原理,这样才能避免事倍功半、浪费资源、提高育种效率。我国育种者对杂种优势类群和优势模式进行系统研究较晚,划分的类群也不尽相同,在短时间内取得了一定成果,对杂交种的选育起到了指导和推进作用。育种者根据实际情况采用不同方法对玉米种质进行了很多的研究,主要有利用杂种优势配合力大小、系谱法、生化标记法、分子标记等方法将玉米划分为改良Reid 群、Lancaster 群、塘四平头群、旅大红骨群和热带种质等其他优势群,这些类群被育种者普遍认可。
回顾20世纪70年代以来我国玉米育种的种质基础,20世纪70~80年代玉米杂交育种的材料主要来源于农家品种中选育的一环系,如旅28、获白、塘四平头等;从美国直接引入的自交系,如Mo17、C103、Oh43等,还有就是从单交种中选育的二环系,如自330、吉63 等。玉米种质主要集中在获白、旅大红骨、塘四平头、兰卡斯特、金皇后等资源系统中。到20 世纪80 年代末期,一环系和引入系逐渐减少,国内自选二环系逐渐增加,从1980年种植6.67万hm2以上的玉米单交种的遗传组成来看,亲本自交系由1978年的50个下降到20世纪80年代末的40个,一环系和外引系由1978年的22个和17个分别降至1987年的9个和5个,国内二环选系由11个增加至27个,少数骨干系如自330、Mo17和黄早四占有突出的地位。该时期金皇后和获白系统逐渐被淘汰,瑞得黄马牙使用的比例逐步增大,形成了塘四平头、旅大红骨、兰卡斯特、瑞德黄马牙的主导格局。据统计,1990 年四大种质在我国玉米生产上占90%左右。20世纪90年代后,玉米种质扩增、改良与创新工作受到重视,从外来群体中陆续选育出了一批新的优良自交系和杂交种,利用热带、亚热带种质导入我国温带种质育成的新自交系开始用于生产,进一步拓宽了育种种质的遗传基础。截至2009年,我国玉米生产上基本形成了以中单2号、丹玉13、烟单14、掖单13、农大108、郑单958和先玉335为主的7个品种,以及Mo17、黄早四、自330、E28、掖478、丹340、郑958、昌7-2和PH6WC9个骨干系为主体的格局。
中国玉米种植基础及杂种优势类群
杂种优势配合力法主要根据自交系之间杂交组合的优势强弱、配合力高低、性状表现等判别双亲的血缘远近和所属类群。这种方法通常要借助双列杂交来得到完整的实验材料,横向比较所有杂交组合的杂种优势表现,计算配合力效应,得到较为准确的结论。实际操作中这种方法有较大弊端,当需要划分类群的自交系较多时,利用该方法完成大量的双列杂交组合困难较大。
欧洲的两大优势类群(欧洲硬粒和美国马齿)
很多育种者根据长期的实践经验和原本的系谱来源将玉米种质划分到不同的类群中,并且将后选新系根据系谱关系归类到相应的种群中。美国的玉米资源根据系谱法划分为Reid和Lancaster两大优势群,相应的Reid×Lancaster成为美国玉米的主要杂种优势模式。吴景锋根据系谱法将我国玉米种质从总体上划分为同内系和国外系两大系统,并提出“国内系”ד国外系”作为我国玉米杂种优势利用的主要模式。目前我国有许多自交系没有可靠的系谱记载,育种者单凭经验加以划分,还有育种者利用二环选系作为主要的选育方法,使得类群间的二环选系血缘倾向变得模糊,再加上种质和创新不断进行,很多外来、半外来群体的引进和导入,使得该方法对我国种质准确划分显现出一定的局限性。
美国的杂种优势类群
同工酶是基因表达的产物,所以在一定程度上可以反映出基因型间的差异。Smith用21个同工酶位点分析了111个玉米杂交种的亲缘关系,结果表明,美国和加拿大的玉米品种等位基因频率差异不大,与外来种质和野生种质相比,遗传多态性明显减少。Smith 用同工酶和胚乳蛋白识别了大量自交系和杂交种,所以认为同工酶可用来筛选不同种质代表的自交系。然而Stuber在研究同工酶等位基因与特殊配合力的实验中,相关性很低或不显著,所以他认为同工酶标记不能提供足够的遗传多样性样本。池书敏等利用过氧化物酶、酯酶和醇溶蛋白多态性综合分析,其聚类结果与单个同工酶相比更为准确。总体来说,同工酶检测自交系差异的最大限制因素就是位点少、多态性低,对于亲缘关系相对较近的自交系间不能揭示差异性,并且同工酶作为基因表达产物既受本身影响,也受外部因素影响,所以该法在分析优势类群上有一定的局限。
大范围不同区域资源类群划分
分子标记是伴随分子生物学发展的新型遗传标记,它与传统的标记方法相比有着突出的优越性。它排除了环境干扰因素,以DNA 遗传物质为检测对象,不受试材发育阶段和器官组织部位的影响,可测出DNA 分子碱基发生的任何变异,包括碱基替换,重排、插入、缺失、易位、倒位和重复序列变异等,涉及编码区,多态性主要来源的非编码区及影响基因表达的沉默遗传密码重叠区。分子标记多态性为中性,标记数量多,可覆盖整个基因组,也能揭示因选择、漂迁、突变产生的变异,许多分子标记表现为共显性,可以鉴别纯合基因型和杂合基因型,从而提供完整的遗传信息。目前分子标记方法多种,大致可分为两类,一种是基于DNA 分子杂交的分子标记,如RFLP 和各种重复序列克隆作探针的分析方法,另一种是PCR技术的分子标记,它又分为单引物标记,如RAPD、SPAR和DAF等,双引物标记,如AFLP、SSR、STS等,其中RFLP、RAPD、AFLP和SSR是较为常见的分子标记,已经大量应用于玉米杂种优势群的研究,取得了很好的效果。结果与系谱关系基本吻合。Stuber利用46个RFLP 探针酶组合成功地将美国生产上常用的148个玉米自交系划分为BSSS和LAN两大类群,11个亚群。赵久然利用RAPD分子标记划分玉米自交系类群结果与系谱吻合。袁力行先后用SSR 技术对我国优良自交系进行优势群划分。
国内外很多学者如Dubreuil、Smith、黄益勤、Melchinger、Messmer、Dudley、刘新芝、彭泽斌、孙世孟、番兴明、吴敏生等利用不同分子标记方法做了大量研究。分子标记技术作为现代化的一种手段,受到了育种者的高度重视,并且得到广泛应用,其经济快速地将大量供试材料划分到相应的杂种优势群中是其他方法无法比拟的。然而就当前来看,尽管利用分子标记划分玉米杂种优势群行之有效,但面对构建杂种优势模式,完全依靠分子标记技术而抛弃对育种材料的田间组配鉴定与评价显然是不合适的。还需要数量遗传分析,更重要的是与配合力分析、系谱分析育种家的实践经验相结合,才能发挥重要的作用。 美国先锋的类群划分
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