2.1.4 生物的分界

1、分界的演化 

古希腊Aristotle首次把生物分为动物和植物两大界。林奈也把生物分为两界。两界系统比较简便，但不能反映生物界的复杂性和进化关系。德国生物学家海克尔（E.Haeckel）于1886年提出三界学说：植物界（Plantae）、动物界（Animalia）和原生生物界(Protista）。原生生物界包含单细胞的生物、一些简单多细胞动物和植物。1969年魏特克（Whittaker R.H.）提出了五界分系统。他首先根据核膜结构有无，将生物分为原核生物和真核生物两大类。原核生物为一界。真核生物根据细胞多少进一步划分，由单细胞或多细胞组成的某些生物归入原生生物界（Kingdom Protista）。余下的多细胞真核生物又根据它们的营养类型分为植物界（Kingdom Plantae），光合自养；真菌界（Kingdom Fungi），腐生异养；动物界（Kingdom Animalia），异养。五界系统虽然能反映出生物间的亲缘关系和进化历程，但仍不够完善。

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R.H. Whittaker五界系统

2、三主干学说

在分子分类学研究中，常用不同生物的同源蛋白质分子（如细胞色素c等）一级结构进行比较，然后根据这些分子中氨基酸差异状况再建立起生物进化系谱。但是由于这些蛋白质分子往往只存在于较高等生物中，而且实验操作也较麻烦，因此从20世纪70年代以来多用保守的核糖体小亚单位（small subunit rRNA）ssrRNA（原核为16S，真核为18S）的序列进行比较，并将所得到的数据再用计算机分析，由此再建立起分子系统树。然而，许多生活在极端环境中（高温、高盐、高压、极端酸或碱）的古细菌（Archaebacteria），在生理、生化及分子机制方面与真细菌（如E.coli）之间却存在着巨大的差异，为此许多学者对把生物分为原核和真核两大类的合理性提出了疑问。从20世纪70年代中期开始沃尔斯（C.R.Woese）和福克斯（G.E.Fox）在分析了古细菌ssrRNA序列之后，并注意到古细菌的一些表型特征：细胞壁不含胞壁酸（muramic acid）；质膜中富含四醚酯；rRNA的TΨc环没有胸苷；RNA聚合酶亚基特殊等之后，认为古细菌应当从原核生物中独立出来。1980年他们提出了生物进化系的三主干学说。在三主干中，除了真核生物主群外，原本视为一个整体的原核生物被分为古细菌主群（Archaebacteria）和真细菌主群(Eubacetria）。1990年，Woese进一步提出将古细菌的后缀去掉，称之为Archaea（古核），拟与真核、原核相对应。这个研究结果和根据表型比较而建立的系统大部分是相符的，现在已被多数人所接受。

以下是一些简单的分类方法：

三界系统：

植物（plantae）动物（animalia）原生生物（protista）

五界系统：

原核生物总界

真核生物总界：植物（plantae）动物（animalia）真菌（fungi）原生生物（protista）

六界系统：

无细胞生物总界、原核生物总界、真核生物总界