|
气孔蒸腾是植物主要的蒸腾方式。
(一)
气孔
1、气孔的功能：体内的水蒸气经它排出；体内光合作用生成的O2排出；外界CO2由气孔进入；所以气孔的开合同时影响着光合作用和蒸腾作用。
2、气孔结构：气孔位于叶片表面，其直径40um左右，椭圆形，显微镜下清晰可见。气孔由两个保卫细胞构成，其内侧细胞壁较厚，单子叶植物气孔的保卫细胞为哑铃型，双子叶植物气孔的保卫细胞呈肾型。
*
小孔扩散原理：通过小孔的气体扩散速度与小孔周长成正比。因而同等面积下，大量的小孔比一个大孔蒸腾效率高。所以气孔尽管肉眼看不见，但气体交换效率很高。
3、气孔运动：气孔可以根据适当的内外环境条件开闭。一般是白天开，夜晚闭。开闭受保卫细胞失水吸水控制。吸水后保卫细胞膨胀弯曲，气孔打开；失水后保卫细胞重新伸直，气孔关闭。
4、气孔开闭的机理：气孔开闭由保卫细胞吸排水引起，因此气孔开闭机理的研究主要是研究保卫细胞任何吸、排水的。
< 无机离子吸收假说：>
实验：用K+预处理叶片表皮，使K+进入保卫细胞，再移至清水中结果气孔开放。由此推论保卫细胞中高浓度的K+是气孔开放的关键。
根据上述试验有人提出无机离子假说，认为：照光
→ ATP上升 → 质膜H+-ATP泵活化 → H+排出 →
同时带动K+进入 → 水势下降 →
保卫细胞吸水 → 气孔张开。图示
< 苹果酸－生成假说：>
照光后由于C4途径的存在，形成了草酰乙酸，引起了保卫细胞水势的下降。
<淀粉-糖转化学说：>
植物在光下，保卫细胞进行光合作用，导致 CO2
浓度的下降，pH
值升高，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-磷酸，细胞里糖分高，水势下降，吸收水分，气孔开放。在暗中，呼吸积累
CO2和H2CO3，使pH
值下降，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，细胞里糖分低，水势升高，排出水分，气孔关闭。
两种途径可能同时发挥作用。
5、影响气孔运动的因素
气孔是非常灵敏的,很多因素可以影响气孔的开闭,尤其是那些影响光合作用和叶片水分状况的因素。
光照:
光引起K+和苹果酸含量的上升，导致气孔张开，因此多数气孔白天开，夜晚关。而天南星科植物正好相反。
温度：30℃最好，太高分子太低均使之关闭。
CO2：低浓度CO2开、高浓度CO2关。
含水量：蒸腾高失水多气孔关闭关，雨后水分过饱和气孔也会关闭（保卫细胞膨胀过度膨胀）。
风
下风开、大风关。
激素：CTK（开）、ABA（关）。
|
|
|
气孔的数目与分布
在叶片单位面积中的数目多少以及分布状态，因种而异。有些植物叶片的上表皮和下表皮都有气孔，但下表皮较多；有些植物气孔只限于下表皮；少数浮在水面的叶子，例如睡莲，气孔仅见于上表皮；还有些植物气孔仅分布于叶的下表皮的局部区域，如夹竹桃。沉水植物的叶，一般没有气孔。气孔的分布与环境有关，许多叶片的下表皮气孔多或全部分布在下表皮上，是对干旱环境的适应。
气孔的类别
根据气孔与邻近细胞的位置关系，一般将双子叶植物的气孔分为4种类型：①无规则型,保卫细胞由几个细胞包围，这些细胞在形态和大小上与其他表皮细胞一样，毛茛科、葫芦科和玄参科等植物属此型；②不等细胞型,保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围。如十字花科、茄属和景天属植物；③平列型，每个保卫细胞外侧有一个或几个副卫细胞，副卫细胞的长轴与保卫细胞的长轴平行，如茜草科、旋花科，落花生属、豇豆属、菜豆属等；④横列型，每个气孔被两个副卫细胞包围，两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直。如石竹科（图2[双子叶植物气孔的4种类型] ）。
单子叶植物的气孔也可分为4种类型（图3[单子叶植物气孔的4种类型] ）
①保卫细胞由4～6个副卫细胞包围，如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科和姜科等植物；
②保卫细胞由4～6个副卫细胞包围，其中两个较小，略成圆形，位于气孔两端，如棕榈科、露兜树科等物；
③气孔的两边各有一个副卫细胞，如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯心草目和禾本科等植物；
④气孔无任何副卫细胞包围，如百合目、
薯蓣科、 石蒜科、鸢尾目和兰目等植物。
根据气孔的个体发育，70年代以来，又有人将气孔分成3大类：
①中源型,保卫细胞和副卫细胞，有共同起源，都由一个分生活动中心发育而来；
②周源型，副卫细胞和保卫细胞没有共同来源；
③中周型，至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源。
气孔开闭的机理
气孔开闭是一种感性运动。动力来自保卫细胞膨压的变化。双子叶植物气孔的保卫细胞，孔隙对侧的胞壁薄，弹性大。处在孔口边的胞壁厚。保卫细胞膨胀时向孔口一边弯曲，引起气孔开张。禾本科型气孔的保卫细胞，两端球型部分胞壁薄，中部胞壁坚厚。当膨压提高、体积增大时，其两端向外膨胀，并向对方挤压，迫使位于中部的气孔张开；膨压明显减小时，气孔趋向关闭。
保卫细胞中K 浓度的变化是调节气孔开闭的关键。清晨受光后,保卫细胞中 浓度可升5～10倍,大到0.3～0.8摩尔/升，并形成从表皮细胞到保卫细胞上升的K浓度梯度。因保卫细胞水势减低，引起水分流入，体积膨胀,膨压增大，气孔开张。天黑时，上述各过程逆转,保卫细胞中K外运,浓度降到暗中的低水平,气孔闭合。保卫细胞昼开夜闭进程中K浓度巨大变化的机理是：①照光使保卫细胞中的叶绿体通过光合磷酸化形成腺苷三磷酸(ATP)和还原辅酶Ⅱ(NADPH)，为K 的逆浓度梯度运输提供能量。受蓝光激发的某些黄素，也能为此提供能量。②保卫细胞中存在整套与苹果酸代谢有关的酶系。照光使叶绿素中贮存的淀粉和糖向磷酸烯醇式丙酮酸
(PEP)转化,PEP经羧化形成苹果酸。从苹果酸解离出来的H，通过由ATP和NADPH驱动的位于质膜上的
K/H交换泵和邻近细胞中的K交换，驱使大量K进入保卫细胞，使后者吸水膨胀，引起气孔开张。K的电荷大部分由苹果酸的阴离子来平衡,一部分由于Cl和其他阴离子来平衡。③照光后叶内部CO浓度变低,也可能有利于气孔开张时K的进入。④进入黑暗中后,驱动K/H交换泵的能量供应减弱,叶子中CO浓度升高，保卫细胞中碳代谢方向逆转为由苹果酸合成淀粉。这些转变足以使保卫细胞中K和水分外运，体积缩小，膨压减低，气孔关闭。
水分胁迫引起气孔关闭主要有3种情况:①植物蒸腾失水速率超过根系供水速率时，叶水势与膨压明显下降，后者接近于零，保卫细胞体积缩小，气孔关闭。②土壤干旱刺激植物根部和叶子中脱落酸(ABA)的合成,并导致叶子表皮层（包括保卫细胞）中的ABA含量增多。ABA妨碍保卫细胞和相邻细胞间的K/H交换,阻止保卫细胞中淀粉和苹果酸相互转化，并促使K和苹果酸从保卫细胞漏失，从而引起保卫细胞收缩，气孔关闭。至于叶表皮层中增加的ABA是来自根部还是叶肉细胞,抑或是在保卫细胞中合成，则尚不肯定。受旱植物灌水后，气孔的再开放常明显迟于叶水势的回升。③在大气湿度明显下降时,不少植物的气孔会迅速关闭,尽管当时叶水势下降还不多。这是由于这类气孔的保卫细胞向气孔下腔一侧或与邻近细胞交接部位胞壁角质化程度低，蒸发旺盛（后者称为周边蒸腾），致使保卫细胞的水势下降甚于叶主体水势的下降，引起气孔关闭。
气孔开闭的生理生态意义
陆生植物的主要矛盾之一,是在吸收CO同时，不可避免地散失大量水分。由于植物经常面临水分胁迫,使气孔对环境的响应,倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。气孔昼开夜闭，使叶片白天能进行光合作用，夜间却不蒸腾失水。黎明时气孔很快开启，可使植物在高湿度、低蒸腾情况下固定CO。之后，随光照增强，气孔开张度加大,可容许更快的CO交换以利用较多的辐射能。中午的烈日、
高温常使植物缺水加剧，气孔趋向关闭。虽暂时妨碍光合作用，但可使植物免受永久性伤害。待水分亏缺缓解后，气孔还可开张。某些沙漠植物的气孔只在凌晨短时间中张开，同化少量CO，在严酷的干旱中勉强生存。CAM植物的气孔夜开昼闭，将CO的固定与还原在时间上分开,从而极大地提高了耐旱性和水分利用效率。气孔开闭对环境的不同响应，反映了植物应付生态环境的生存战略的差异。
|
