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获取真的农业知识，关注菱花农科 目 录 1 土壤氮素构成 1.1 土壤生态系统中氮素来源 1.2 土壤生态系统中氮素存在形式 1.3 土壤生态系统中氮素形态转化 1.3.1 土壤生态系统中氮素淋溶 1.3.2 土壤生态系统中氮素固持 1.3.3 微生物氮库 2 土壤生态系统中氨基酸的分布情况 2.1 酸解有机氮的组成 2.2 酸解氨基酸在土壤生态系统中的分布 2.3 游离氨基酸在土壤生态系统中的分布 3 植物吸收氨基酸氮研究进展 3.1 植物对氨基酸态氮的吸收 3.2 氨基酸氮的吸收机理 3.2.1 氨基酸直接被植物吸收的证据 3.2.2 氨基酸在植物体内的同化、运输、分配、代谢 3.3 氨基酸对植物的生理效应 3.4 氨基酸氮对于植物的意义 4 问题探讨 全世界范围内大量使用氮肥，虽然促进了作物产量大幅度提高，但也带来了许多弊端:一方面氮肥利用率降低导致了经济效益下降；另一方面，氨和氧化亚氮的挥发、硝态氮的淋失严重地导致了地下水和大气污染。现代农业中如何合理施肥，实现优质高效生产，减轻对环境的负面影响，达到高产、优质、可持续发展是中国面临的一个瓶颈。为了提高氮肥经济效益、减少其对环境污染，首先应根据土壤的供氮能力施氮肥。探索保持和利用土壤养分的有效方法是解决瓶颈的一个重要途径。 1 土壤氮素构成1.1 土壤生态系统中氮素来源氮是植物需求量最大的矿质营养元素，是植物正常生长发育所必需的营养元素之一。植物体内的含氮量为2-4%，存在于许多重要的含氮化合物中，如蛋白质、核酸、氨基酸、叶绿素、色素以及一些生长激素等等。自然界中，土壤的最初氮素来源于其母质，随着土壤的发育外源氮素输入逐渐增多，主要源于生物固氮和大气干湿氮沉降，少量来源于闪电的高能固氮。除此之外，土壤有机质的分解和动植物残体的降解以及根系分泌物，以及植物捕食昆虫也是土壤氮素输入的重要部分，特别是植物残体和碎屑能够以氨基酸和氨基糖的形式直接向土壤输送氮素。 1.2 土壤生态系统中氮素存在形式氮在土壤中以无机物和有机物两种形式存在。无机态氮主要是硝酸盐（N03-）、亚硝酸盐（N02-）、铵盐（NH4+）、氨（NH3）、氮气（N2）、氧化氮（N2O）等，主要以铵态氮（ NH4+-N）和硝态氮（N03--N）为主，其总量仅占全氮的1-2%，一般不超过5%。 有机态氮在大多数土壤中占到总氮含量的96%以上，主要存在形式以蛋白质、氨基酸、多肽、血红蛋白、溶菌酶、核酸、磷脂、肽聚糖、几丁质、氨基糖以及一些杂环状的氮化合物为主，它们大多属于不溶性有机氮。不溶性有机氮和分子量大的可溶性有机氮，均不能被植物直接吸收利用，植物根系仅能吸收利用分子量较小的溶解性有机氮（氨基酸、尿素、多胺等）。 1.3 土壤生态系统中氮素形态转化土壤氮素主要集中在耕层中，其中96%以上以有机氮的形式存在。在作物生长季节约1-3%的土壤有机氮被矿化，释放出无机氮供作物利用。在土壤-作物体系中，外源氮素进入土壤后主要有3个基本去向：作物吸收、土壤残留和氮素损失。通常，在适宜施氮（化肥氮）量下，一部分氮素被作物吸收，其余部分将通过各种途径损失，几乎没有净残留。与此相反，外源有机氮在土壤残留率高达49%—53%，残留的有机肥氮不仅能增加土壤有机质含量，而且还可贮备部分养分供下季作物吸收利用，是提高土壤供氮能力的重要途径。土壤中的氮素通过有机质水解、生物固氮、闪电固氮、干湿沉降、植物捕虫、微生物固持、硝化细菌代谢等一系列生化反应，实现动态转化。其中，矿化作用、铵的固定和硝化作用有利于植物对氮素的吸收，而硝化作用、反硝化作用和氨挥发则引起氮损失。 1.3.1 土壤生态系统中氮素淋溶土壤养分淋溶是造成土壤营养元素大量损失的重要原因。土壤养分淋溶，是指土壤营养元素随水垂直向下移动至植物根系活动层以下而造成的损失。据报道，目前中国肥料的利用率很低，氮肥20-50%，磷肥 15-25%，钾肥 30-35%，即所施化肥有一半以上损失。土壤养分淋溶是一个严重问题，其不仅浪费肥料养分，降低施肥效果，造成地下水污染，给环境带来不良后果。因此，无论从农业角度，还是从环境观点，农田土壤养分淋溶已引起越来越多的关注。 农田养分氮淋溶过程伴随着转化反应，土壤固定（NH4+）以及作物吸收。其转化反应包括： 矿 化（有机质→NH4+）； 水 解（（NH2）2CO+H2O→CO2+NH3→NH4+）； 氨挥发（NH4++OH-→NH3）； 硝 化（NH3+NO2-→NO3-）； 反硝化（NO3-→NO2-→N2O→N2）。 张福珠采用同位素标记氮，研究了土壤-植物系统中氮素淋溶规律，其结果显示硝铵淋溶量明显高于尿素和硫铵。尿素硝化淋溶过程慢，且比碳铵淋溶量小。表明土壤氮素淋溶以N03-为主，N02-次之，NH4+仅占很小部分。土壤团粒吸附NH4+，而很少吸附N03-，使NH4+分布于土壤上层和中层，N03-分布于下层。 氮素淋溶数量与形式主要受肥料溶解度影响，其与水分下渗同步，控释化肥较一般化肥淋溶大大降低，包膜硝铵淋溶量仅为普通硝铵1/15。土壤质地影响养分淋溶，氮素在各种土壤养分的移动能力不同，这是由于土壤质地及土壤胶体含量决定了土壤透水性。砂质土壤养分淋溶较为严重。 1.3.2 土壤生态系统中氮素固持（1）外源肥料的转化 化学氮肥施入土壤后，残留于土壤的部分氮素，大约有30-40%进入与三氧化物及粘土矿物结合态的组分，10-15%进入铵态氮（这部分铵态氮是腐殖质的组成部分，并非游离态），40-44%进入氨基氮。 （2）土壤有机物的转化 近年来，一些研究证实，植物除吸收无机氮外，可溶性有机氮（SON）可以作为土壤氮素有效养分的来源，能够被作物吸收利用，供其生命活动所需。可溶性有机氮（SON）在农业生态系统氮素循环中至关重要。它是有机氮中相对活跃的组分，主要是以小分子的含氮化合物存在的，其结构简单，分子量小，对土壤养分的有效性和流动性有很大影响。主要来源于有机肥的施用、有机腐殖质的分解（包括根叶残体、根系、微生物分泌物、代谢产物、养分淋溶以及外源性氮的输入）。有机氮化合物的分解和固定是与有机物质在土壤中的降解同步进行的。作物秸秆、厩肥和作物残茬等有机物在土壤微生物的作用下，分解并产生两大类腐殖物质，一类直接参与腐殖质的结构，如富里酸和胡敏酸；另一类并不是腐殖质结构的直接组分，如氨基酸、核酸及其衍生物等。后一类含氮化合物可继续被微生物分解为二氧化碳和氨，也可进一步参与腐殖质更新或是被植物吸收利用。 SON在植物氮素供应方面发挥着重要作用。有学者认为农田土壤中可溶性有机氮与矿质氮同等重要，在矿化、固定、淋溶流失以及植物吸收方面，在一定情况下具有同等规模，并且其库存量要比矿质氮更为稳定。Smith对农业土壤进行风干处理，测量SON含量，发现SON的量略高于矿质氮。Zhong等研究发现，土壤SON含量决定着土壤矿质氮和微生物氮库。 在绿色农业、有机农业等低投化肥投入的农业生态系统中，农作物对氮素吸收能力是作物高产的前提，决定了其生长状况和产量水平。许多实验表明，在没有化学氮供应情况下，植物尽可能多地利用土壤中的SON，尤其是氨基酸以满足其对氮素的需求。Keeney和Bremner发现，处女地开垦为农田种植数年后，氨基酸氮分解的数量最大，其次是非酸解性氮、铵态氮和氨基糖态氮。据沈其荣报道，22个土样经过32周培养，氨基酸态氮对矿化氮的贡献最大，其次是酸解未知态氮。李菊梅在淹水培养试验中，发现氨基酸氮是参与形成矿化氮的主要来源之一。 1.3.3 微生物氮库土壤微生物是土壤物质循环的调节者。同时，也是有机质库和速效养分调节者。土壤微生物生物量氮在土壤中的绝对数量不大，但生物通过微生物转化的氮素，远大于施入土壤中的氮素，也大于植物带走的氮素。一些研究者认为，不管田间条件下，还是实验室条件下，氮肥施入后虽很快发生固定，微生物体氮相应增加，固定量达20-50%，但固定过程结束后，随之又被矿化。表明土壤微生物氮是土壤养分的源与库。 （1）土壤微生物氮是土壤可矿化氮的重要来源 在土壤中，微生物体不但数量大，而且是最易变化的有机体部分，它的生命周期短，很快死亡和矿化。有报道称微生物量氮比植物残体氮周转速率快10倍，是主要的可矿化氮源。据Marumoto研究，将标记的真菌和细菌在土壤中培养10天后，平均分解量为43%和34%,28天达到50%左右，微生物分解产物最易进入土壤腐殖质部分。就氮素而言，微生物体是植物营养重要的氮库和转运站。Joergensen等认为。当微生物氮周转率低于1年时矿化的无机氮量即可满足植物生长的需要。土壤微生物生物量氮的矿化率较高，在土壤中很快发生矿化作用而释放出有效态氮，土壤易矿化氮主要来自土壤微生物对氮的释放。土壤微生物生物量氮含量多少决定于土壤中微生物的数量。 一些资料表明，土壤微生物氮含量一般为20-200mg/kg，占土壤全N的3-6%。Jansson认为，土壤中生物固定态氮的年总矿化量为3-4.7%。沈其荣等分析了我国17种主要水稻土的土壤微生物量氮含量为28.7-158.6mg/kg，微生物量N占土壤全氮的3.57-7.52%。韩晓日等长期定位试验检测到土壤微生物量氮含量为6.9-19.8mg/kg，占土壤全N的8.8-20.5%。Platte和Przemeek研究表明，绿肥施入土壤后，在14 d内快速分解，质量分数占50%的氮素成为有效氮而被作物吸收，10%的转化为微生物体氮。 （2）不同氮素形态对土壤微生物体氮矿化的影响 施肥一般能增加土壤微生物体氮，有机肥的增加幅度大于无机肥料。有机肥对微生物体氮影响的主要原因在于直接刺激了微生物的生长。在丹麦定期施用农家肥的田块，微生物体氮的增加幅度要比施N、P、K化肥的田块高。有机肥配施氮肥，效果更加突出。郝小雨在研究黑土活性氮时发现，有机无机肥配施对微生物生物量氮的影响效果非常突出，造成这一现象的主要原因有两个方面：1）化肥的施用促进了作物生长，根系分泌物相应增加，刺激了微生物的生长；2）施用有机物料的能源物质丰富，提高了土壤的微生物活性和繁殖群体，微生物通过同化作用将较多的氮素转移到微生物体内被暂时固定，减少了氮素的损失。 一般认为，微生物对铵态氮的吸收利用能力强于硝态氮。Malhi等的田间研究表明，微生物对硝态氮的固定量占硝态氮质量的7-16%，对铵态氮的固定量占14-19%。JansSON等的研究表明，在秸杆分解过程中，有NH+4-N源时，微生物不固定NO-3-N。Wickramasinghe等进行的培养试验表明，微生物对尿素和硫酸铵的固定量近乎一致，占施肥量的11.5%以上；硝酸钾的固定量低于前面两种氮素，固定量仅占施氮量的1.8-2.8%。 Recous等用15N标记尿素、（NH4）2SO4、KNO3、NH4NO3进行的培养试验得到了类似结果。他们认为，土壤中仅有少数微生物能吸收同化硝态氮。硝态氮和铵态氮同时存在时，铵态氮会抑制微生物对硝态氮的吸收。硝态氮的同化需要消耗能量，因此当有效态能源物质不足时，会进一步限制硝态氮的微生物固定。
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