-《走进恐龙世界》 作者:董枝明 恐龙王国 ——形形色色的恐龙 中生代占优势的陆栖爬行动物,指的就是恐龙这一大家族。 人们要认识恐龙,必须对恐龙化石进行分门别类的研究,以便追本溯源。“恐龙”一词在19世纪时曾经作为一个分类的名称使用过,泛指那些巨型的出自中生代的爬行动物。后来,随着恐龙化石发现的增多,人们对恐龙化石的认识也就逐步深化。人们发现“恐龙”这一名称实际上包含着两大类差别很大的动物,它们之间的差别并不亚于牛和马的差别。分类上牛和马的重要区别之一是它们的蹄子:牛是偶蹄类(它们一般每只脚上有两个或四个趾),马是奇蹄类(脚趾数目是奇数),它们统称为“有蹄类”。“恐龙”曾是一种通俗的叫法,并不是分类上的专门名称。现在多数古生物学家将恐龙作为一单系类群——恐龙类(Dinosauria),并将鸟类归属于恐龙类中。 两大类恐龙的主要区别在腰带上(腰带俗称骨盆),每一侧腰带都由三块骨头组成,即肠骨、坐骨和耻骨。上面的一块骨头叫肠骨,下面有两块骨头,前面的叫耻骨,后面的叫坐骨。这三块骨头的形态、排列方式直接受动物的行走、生殖方面的影响,这方面在恐龙中表现得特别清楚,是区别恐龙的最好特征,所以恐龙的分类就是依据腰带而分成两大类。 第一类是腰带上的三块骨头从侧面看排列成三射型,耻骨在肠骨下方,向下、向前伸展,坐骨则向下、向后伸出,好像一个三角形,与现代蜥蜴的腰带样子相似,所以叫蜥臀类。它包括吃植物、四脚行走的蜥脚类和肉食、两脚行走的兽脚类,新的分类学将鸟类归于恐龙纲的兽脚类中。 第二类恐龙腰带的三块骨头是四射型的,肠骨前后扩张,耻骨与坐骨平行,而且耻骨有一个大的前突起,向前伸出在肠骨的下方,这样肠骨的前部、后部、耻骨前突起、坐骨和耻骨构成四射型,排列成长方形,这种构造与现代的鸟类很相像,叫做鸟臀类。 随着新的恐龙化石增加和新标本的出现,这一传统的分类也受到了挑战。20世纪70年代末,在东亚发现了一类腰带很特殊的恐龙——镰刀龙类(Therizinosauria),它们的腰带不是三射型也不是四射型的,分类位置也很难确定。目前将镰刀龙类归于兽脚类中的虚骨龙类的一支,它与鸟类关系密切。目前有许多证据表明鸟类是恐龙的后裔,作为恐龙纲中的一个支系。 最早的恐龙出现在三叠纪中晚期(距今约2.25亿年),当时的大陆称泛大陆,尚连在一起。泛大陆刚刚开始破裂,形成了一个狭窄的古海——特提斯海(古地中海)。那时,地球的气候温暖,大陆上生长着茂密的植物,河岸、湖畔长满着石松、木贼等蕨类植物,铺垫在高大的苏铁、银杏和针叶树林底部,林中一片绿意盎然。这时的陆生动物正在经历一场革命:古老的二叠纪的迷齿两栖类、似哺乳爬行动物及假鳄类开始衰败,趋于灭绝;新生的双孔类,如鳄类、翼龙以及原始的哺乳动物生机勃勃地出现在地球上。恐龙也恰在此时登上了地球的舞台,于是从三叠纪起开始了恐龙王朝。恐龙成为地球上的霸主,并称雄1.5亿年。 一些小型的双足行走的肉食性蜥臀类是最早的恐龙,它们那时已经居住在南美洲阿根廷安第斯山脚下的伊斯拉瓜拉斯谷地。伊斯拉瓜拉斯谷地出露的地层是三叠纪中、晚期的沉积,距今约2.2亿年。很多生物学家都知道,这里出产脊椎动物化石。早在20世纪30年代,德国古生物学家许耐就曾经到这里进行过考察,但真正找到恐龙化石的是恐龙研究泰斗罗摩尔。1964年,罗摩尔在谷地东北方挖掘到了化石。那次行动中有一位年轻的学者伯那帕德,他是罗摩尔的学生。伯那帕德现今是阿根廷最著名的恐龙研究者,他命名了恐龙——黑瑞龙(Herrerasaurus)。 1988年早春,阿根廷的古生物学家伯那帕德与美国恐龙研究者斯利诺联手来到伊斯拉瓜拉斯谷地考察。斯利诺是一位幸运者,他在学生时代就曾走访过中亚和欧洲,作过环球旅行,为恐龙作“长征”考察。他曾幽默地说:“不是我在找恐龙,而是恐龙在找我”。 这一年是斯利诺大出风头的一年,因为他找到了一个保存完整的始盗龙和部分骨架。斯利诺注意到这种小型的肉食性恐龙的一些特征:头骨较低而脸部略长,口裂中长着锋利的牙齿,大大的眼睛,有一圈骨化的巩膜,体长不到两米,小巧而双足行走,有一双善于奔跑的脚。斯利诺等发现它既不是蜥臀类,也不属于鸟臀类,好像是各种恐龙的混合体,因此他们推测恐龙是从这类小型的动物进化到晚期的两大类恐龙的,而称它为始盗龙,意思是恐龙的始祖。
自从2.25亿年前,最早的一批恐龙出现在阿根廷的伊斯拉瓜拉斯谷地之后,便迅速地向世界各个角落扩散。到了三叠纪晚期和侏罗纪早期,恐龙王朝达到了第一个昌盛时期。这时裂开的泛大陆之间有一个宽阔的特提斯海(它是用希腊海神妻子特提斯的名字命名,人们也称它为古地中海),泛大陆尚未全部分开,恐龙可以环绕着特提斯海在各陆块之间迁徙。地层沉积表明:开始堆积时是一些以浅绿色、灰绿色为主的碎屑岩,其间夹有煤层,这表明当时的气候温暖、湿润,植物茂盛,高大的蕨类、种子蕨、苏铁等植物组成了茂密的森林,在森林的阴影下居住着各种喜暖喜湿的动物。在森林边缘、洼地上,河流纵横,湖泊星布,这里的居民除了早期的恐龙外,可能还残存一些古老的两栖动物、似哺乳爬行动物和槽齿类群中的假鳄类。这样的景观一直维持到三叠纪的晚期。到侏罗纪早期,气候开始发生变化,变得干燥、闷热,此时的堆积为红色地层,这可由钙质胶结以及氧化铁的普遍存在而得到证明。这样的气候在当时是普遍的、全球性的。这种气候条件无疑适应于完全脱离了水、喜欢热和干旱的爬行动物的发展。恐龙类也就在这个时候崛起并得到迅速发展。 大量的化石证明,这个时期恐龙的种类不多,这些原始的恐龙,除了原蜥臀类和小型兽脚类以外,还有原始的鸟臀类,它们是后来统治地球1亿年之久的各式各样恐龙的先驱区,是侏罗纪、白垩纪各类恐龙的祖先。它们的出现,预示着一个崭新的恐龙时代的来临。这个时期各陆块上发现的恐龙骨化石都非常一致,恐龙动物群是世界性的,我们叫它环特提斯海恐龙动物群。含恐龙骨化石的地层在欧洲、亚洲、非洲和美洲都有发现。最有代表性的地点是南非的卡鲁盆地、莱索托、美国的亚利桑那、新墨西哥、得克萨斯州的肯亚特、纽瓦克,还有阿根廷的可拉普德、印度科塔(Kota)和我国的云南禄丰盆地。 环特提斯海恐龙动物群中,生活过一类身体小巧、行动灵活、用后肢行走的恐龙,其样子与它们的槽齿类祖先差不多,因为它们刚从其槽齿类祖先演化出来,尚不很久。它们是小型的兽脚类,牙齿呈小刀状,毫无疑问,它们是肉食者。又因为它们的四肢骨骼是中空的,所以把它们叫做“虚骨龙类”。 原始的虚骨龙类,在北美发现的是腔骨龙、包斗龙,在中国禄丰发现的是卢沟龙。卢沟龙的大小和一只鸵鸟差不多,站在地上约有1.5米高。它有一个小而尖的头,头的两侧长着一对大而圆的眼睛,眼眶较高,它的视力很好。卢沟龙可能是生活在丛林中的,为了辨别方向,它尽力地把头抬起来,这样它就有了一个细长而且弯曲自如的脖子。它的尖嘴巴里长着像小锥子一样的牙齿,这表明它是一种吃肉的恐龙。卢沟龙用两条后腿走路,它的前肢较短,可能起“手”的作用,用来捕捉小的动物和昆虫。当遇到敌人时,它会很快地逃跑,急速地穿过丛莽,奔跑时它的尾巴翘起来起平衡作用。卢沟龙发现于1938年,为了纪念从卢沟桥开始的伟大的抗日战争,杨钟健给它取名叫“卢沟龙”。 北美发现的腔骨龙(Coelophysis),大小和卢沟龙差不多,它的出现可能要比卢沟龙略早。它很像一只鸟,有强壮的后肢,像走禽一样,善于奔跑。它的身躯轻巧,行动敏捷,一条长长的尾巴拖在身后,一个灵活细长的脖子伸向前方。它的头骨很轻,牙齿扁而尖,边缘上有锯齿,牙根深深地埋入齿槽里,这个特征表明它是一种肉食性动物。腔骨龙的头骨薄而狭长(狭长的头骨是槽齿类所具有的特点),有较大的颞颥孔和眼前孔,这些都表示了它的原始特征。 1947年,美国自然历史博物馆在新墨西哥州一个化石地点中曾连续采到十几个个体的腔骨龙,有大有小。人们称这个化石点为“龙墓”。在“龙墓”挖掘出来的骨架中,发现有些幼年的个体处于成年个体的体腔中,因此有人推测它们与现代的鳄有些相似,即有吃自己幼仔的习性。但也有人反对这种见解,认为这些幼年个体是成年个体的“孩子”,持有这种见解的人还认为腔骨龙的生殖方式与响尾蛇一样是卵胎生的。到底哪一种见解符合客观事实,有待于今后更进一步地发现和研究。 腔骨龙一次采到那么多,也给人们一启示:很可能这种小的肉食者是营群居生活的,如同现代草原上的狼那样,一群有十多只甚至几十只在一起生活,一起追逐它的猎获物。这种群体的结合作用,无疑是对其躯体弱小的一种补偿和适应。一般认为:由于腔骨龙的肢骨是中空的,它的体重约为18~23千克。 中国双嵴龙是早侏罗世最大的肉食性恐龙,体长约4米,它的头较大,头上有两个薄板状的冠状嵴,嘴尖而长,在上颚的前部有一裂凹,使前上颌骨可以活动。它的尖嘴可以伸进尸体的腹腔,冠状嵴在头伸进尸体的腹腔时起支撑腔壁的作用。晋宁双嵴龙的发现在亚洲是第一次,也是世界上第二个双嵴龙化石。它是一个新种,被命名为中国双嵴龙。 原蜥脚类恐龙是环特提斯海恐龙动物群中的主角,从三叠纪晚期出现一直生活到侏罗纪早期,是最早灭绝的一类恐龙。原蜥脚类中最有名的是板龙(Plateosaurus)、安琪龙(A u chio s a u ru s)、禄丰龙(Lufengosaurus)、云南龙(Yunnanosaurus)。板龙,发现于德国的三叠系,是中等大小的恐龙,与马差不多。它有一条长长的尾巴,从头到尾有6米长,站起来约有2米高,脖子很长,脖子上脊椎骨的构造简单,表明它的脖子不很灵活。 脖子的顶端长着一个小三角形的头,与整个身躯比较起来,头显得太小了。头骨的构造也很简单,各孔都较小,说明它没有强壮的肌肉附着其上。嘴巴长,颌骨的关节面与牙齿几乎处于一个水平面上。牙齿细小,样子像有边缘锯齿的小树叶,这样的牙齿便于吞食植物。水平式的关节对磨碎食物很有利,这种关节的方式与吃草的牛、马有相似之处。板龙的后肢粗壮,股骨(大腿骨)比胫骨(小腿骨)要长一些,前肢较后肢短,约等于后肢的三分之一。它的脚上有五趾,趾端有粗大的爪。可以想象,板龙在活着的时候,漫步在湖边、沼泽的岸边,也多用两足行走,边走边掠食植物的枝叶。 侏罗纪早期出现了原始的蜥脚类恐龙,它们发现于非洲的津巴布韦、印度的科塔和我国云南的武定盆地。它们之中最有名的是印度的大足龙(Barapaosaurus)和我国的昆明龙(Kunmingosaurus)。蜥脚类恐龙是四足行走的动物,有一较长的脖子和一条长尾巴。它们的身体构造像一只放大了的原蜥脚类恐龙。人们推测蜥脚类恐龙是由三叠纪的原蜥脚类恐龙进化来的。 原始的鸟臀类恐龙是一些小型的动物,用两脚行走。这些小型动物中,有一种是生活在南非的异齿龙(Heterodontosaurus)。它的颌骨前面有一块鸟龙类恐龙所特有的前齿骨。最使人感兴趣的是它的牙齿,有点像哺乳动物型的异型齿,即有门齿、犬齿,以及后面咀嚼用的臼齿,犬齿也很大。这种类型的牙齿在爬行动物中仅见于某些似哺乳爬行动物。从牙齿上看,异齿龙是吃植物的,它的腰带是典型的四射型式,耻骨与坐骨平行而接近。异齿龙的发现,给人们提示了三叠纪晚期鸟龙类的模样。很有可能在三叠纪晚期,蜥臀类和鸟臀类已经沿各自的进化路线平行地发展而进入侏罗纪。 有一种大地龙(Tatisaurus,因它发现于我国著名的恐龙产地禄丰县大地村而得名),大小如鹅,仅找到一块不太完整的左下颌,在下颌骨前面有一块鸟臀类所特有的前齿骨,没有牙齿。它的上颌骨和齿骨上牙齿较少,而且有点重叠,由前向后逐渐增大,生长在齿槽中。从牙齿和前齿骨的特征来看,它应是原始的鸟臀类中的剑龙。 随着三叠纪和早侏罗世恐龙王朝的结束,恐龙史上新的一章——恐龙大分化的历史开始了。在侏罗纪中期(距今1.8亿年前),由于部分海水侵入大陆内陆,在地质记录上,陆栖的四足类动物显得很贫乏。在中侏罗世时,恐龙得到了迅速发展,它们不论在种类上还是在数量上都大大超过了三叠纪和早侏罗世的祖先,其中,蜥脚类表现得更为明显。到了中侏罗世以后,恐龙才真正成为动物界的统治者,无论在有沼泽的密林中,还是在空旷的高地和草原上,处处都有它们的身影。这时,它们没有真正的竞争者,它们未来的强敌——哺乳动物还处在萌芽阶段。侏罗纪中期的恐龙化石产地最有代表性的地点是中国四川自贡的大山铺、新疆的准噶尔盆地和阿根廷高原的帕塔贡盆地。 蜀龙具有勺状牙齿,以柔软的植物为食,常常在植物繁茂的河湖之滨觅食。从蜀龙身上可以看到它们有原蜥脚类与进步的蜥脚类恐龙的特征,它们是晚三叠世的原蜥脚类与侏罗纪晚期的蜥脚类恐龙之间的过渡类型,对研究蜥脚类恐龙的起源与进化有重要意义。 建设气龙在大山铺的恐龙动物群中个体不少于6个,其中有两具较完整的标本被保存在埋藏厅内。气龙的正型标本为一缺失头骨的不完整骨架,收藏在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,骨架体长约为4米。 大山铺的太白华阳龙标本有10余个,大部分被自贡恐龙博物馆收藏,已被整理和记述的约有7个。正型标本为综合骨架,包括一个吻部略受损的头骨和一些零散不全的脊椎骨、四肢骨及骨板。太白华阳龙也是中侏罗世地层中发现的剑龙中最完整的骨架,体长约4.3米。 单嵴龙(Monolophosaurus)是发现的侏罗纪中期保存得最好的一种肉食性恐龙。它来自新疆准噶尔盆地中侏罗世的五彩湾组。单嵴龙长6米,有一大而粗壮的头,因头上发育有一单列的骨嵴而得名。 明星天池龙(Tianchisaurus nedegoapeferima)是目前甲龙亚目在亚洲的最早记录。它的发现将甲龙的化石记录推到中侏罗世。 end |
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