植物通过精细调控生长和防御之间的平衡而维持生存。水杨酸(salicylic acid, SA)是与免疫相关的主要植物激素信号,在病原菌侵染时SA水平升高【1】。SA通过促进PR蛋白合成,从而介导植物对病原菌的防御反应。NPR蛋白是SA免疫信号通路中最重要的成员,包括NPR1-NPR4四个亚型【2,3】。NPR1是转录激活因子,而NPR3和NPR4是转录抑制因子,它们各自独立或共同调控下游基因的表达。除了在植物免疫中发挥作用外,SA还在调节植物生长发育等方面起到重要作用。研究表明,SA参与了光合作用、呼吸、开花、衰老、种子萌发和生长的调控【4】。然而, SA的这些功能是依赖于NPR信号途径还是其它途径目前尚不清楚。 近日,奥地利科学技术研究所(Institute of Science and Technology Austria)的Jiří Friml团队在Current Biology发表了题为Salicylic Acid Targets Protein Phosphatase 2A to Attenuate Growth in Plants的研究论文。在这项新研究中,该团队发现了一条SA独立于NPR的作用途径,即SA通过靶向PP2A蛋白调节植物的生长。 该研究发现,SA抑制拟南芥根的生长,但这种抑制作用不依赖于NPR。为了研究SA在调控根生长发育中的作用机制,作者通过生长素响应的标记物DR5-n3GFP,监测SA对根中生长素响应和分布的影响。结果发现,SA通过影响生长素转运和局部生物合成从而干扰生长素的分布。通过检测SA对不同的生长素类似物转运的影响。作者发现,SA处理增加了NAA的积累,但没有增加2,4-D或BA的积累。由于NAA是生长素转运蛋白PIN的作用底物,SA处理对NAA的选择性积累说明SA在PIN依赖性生长素转运中起到直接或间接的调节作用。 进一步研究发现SA处理导致PIN2磷酸化水平升高。PP2A是一个已知的PIN磷酸化和生长素转运的调节因子。Western blot检测发现,PP2A突变后PIN磷酸化水平较野生型更高,同时,SA处理进一步提高了PIN磷酸化水平。说明PP2A对于SA处理对PIN磷酸化的影响是必需的。另外,PP2A突变体表现出严重的根生长发育缺陷。以上结果说明,PP2A复合物参与了SA对PIN磷酸化和根生长的调控。通过对PP2A活性检测发现,SA处理降低了PP2A活性。表明PP2A复合物可能是SA的直接靶点,并且PP2A活性被SA抑制。利用药物亲和反应性的靶点稳定性(DARTS),差示扫描量热法 (DSC) 和表面等离子体共振 (SPR) 等方法都证明了SA结合PP2A复合体A亚基。 综上所述,该研究发现了SA通过直接结合PP2A从而抑制其活性,提高PIN磷酸化水平,从而改变亚细胞PIN分布,降低生长素转运蛋白活性,导致生长素介导的根生长抑制。该研究揭示了SA除了激活植物免疫之外,通过与生长素分布网络共同作用调控植物生长的机制。对于SA双重作用的进一步研究以及其它依赖于SA调控的PP2A靶基因的鉴定将会为植物生长与防御的平衡机制提供新的见解。 |
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