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2020年3月30日，广州大学孔凡江/刘宝辉团队与中科院遗传与发育所田志喜团队、武汉理工袁晓辉教授以及塔斯马尼亚大学James L. Weller教授合作在Nature Genetics杂志上发表了题为Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication 的研究论文。该研究不仅进一步完善了长日照条件下大豆光周期的分子调控网络，阐明了大豆适应高纬度生态环境的遗传基础；而且发现了大豆驯化过程中同源基因的逐步进化与选择的分子机制，从而确认了光周期开花是作物核心的驯化性状。鉴于该研究的重要意义，我们有幸邀请到中国农业大学田丰教授对该工作进行了点评，以飨读者。 专家点评  田丰 教授（中国农业大学）
同源基因的逐步进化促进大豆的高纬度适应 大豆又名菽，《诗经》记载“蓺之荏菽，荏菽旆旆”，我国已有5000多年的大豆种植历史。大豆起源于我国，由分布于我国黄淮流域（北纬32-40度）的野生大豆驯化而来。野生大豆对光周期极其敏感，开花期和成熟期相对栽培大豆延迟很多，而栽培大豆光周期敏感性显著降低，已适应广泛的地理生态环境，从北纬50度到南纬35度区域都有种植。大豆如此广泛的适应性是如何发生的？受到哪些基因的调控一直是研究的热点。近期，国际顶级杂志Nature Genetics在线发表了广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队关于大豆光周期适应性进化的研究成果【1】，阐释了大豆适应中高纬度的分子进化机制。该研究利用全基因组关联分析、图位克隆、分子生物学等手段克隆了两个调控大豆光周期的同源基因Tof11和Tof12，揭示了大豆光周期调控开花的PHYA(E3E4)-Tof11/Tof12-LHY-E1-FT分子调控网络。Tof11和Tof12编码PRR（pseudo-response-regulator）类蛋白，在长日照条件下，Tof11和Tof12通过减弱生物钟基因LHY对豆科特有的花期因子E1的抑制，导致成花素基因FT表达下调，最终延迟开花。群体遗传学分析表明，tof12-1功能缺失早开花等位基因在大豆驯化早期受到强烈选择，早开花基因型在栽培大豆品种中固定，tof11-1功能缺失早开花等位基因在tof12-1遗传背景上再次受到选择，因此，Tof11和Tof12两个PRR同源基因的逐步进化促进了大豆对中高纬度区域的适应。值得一提的是，2017年，孔凡江/刘宝辉研究团队在Nature Genetics上报道了大豆长童期 (Long Juvenile) 关键基因J的克隆及进化机制研究成果【2】。研究发现，J基因是拟南芥ELF3的同源基因，在短日照条件下，J抑制E1基因的表达，从而解除了E1对FT基因的抑制，导致FT表达上调，促进开花。群体遗传学分析发现，J基因多种功能缺失变异的产生使大豆在短日诱导条件下仍能保持相对较长的营养生长，获得高产，从而突破了大豆在低纬度地区产量极低的限制，使大豆在低纬度（尤其是南美地区）得以快速扩张和推广，改变了世界大豆生产格局。两篇文章相互补充，不仅进一步完善了以E1基因为关键节点的大豆开花分子调控网络，而且系统阐释了J基因促进大豆低纬度适应，Tof11和Tof12促进大豆中高纬度适应的多基因进化机制，为大豆品种适应性和产量分子育种提供了重要的理论和实践基础。作物驯化过程涉及一系列驯化综合特征性状（Domestication Syndrome）的改变，如分枝的减少、种子或果实的增大、种子落粒与休眠性减少等性状。关于光周期是否是驯化综合特征性状一直存在争论，该研究发现Tof12-1基因上光周期钝感的选择可能是大豆早期驯化的关键事件，可能与Shat1-5, GmHs1-1 和G基因上对落荚性、种子硬度和休眠性的选择相伴发生，该研究证实了光周期适应性改变可能是作物早期驯化的重要进化步骤，研究结果为其它作物的驯化研究提供了重要借鉴。大豆是世界上重要的经济作物，是人类和畜牧业蛋白的主要来源。栽培大豆在5000年前由我国黄淮海区域（32°-40°N）的野生大豆驯化而来，对光周期极为敏感。起源于我国黄淮海区域的栽培大豆，向高纬度扩张时，因为日照时间变长，大豆开花期延迟，导致生育期超过生长季，大豆无法成熟；向低纬引种时，又因为日照时间变短，开花期提前，大豆产量明显下降。但是目前栽培大豆不仅可以在赤道附近的巴西等国家种植，也可以在50° N的俄罗斯种植，那么栽培大豆是如何通过降低光周期敏感性而适应广泛的地理生态环境的呢？在大豆驯化过程中开花期基因经历怎样的选择过程呢？为了探究这些科学问题，孔凡江/刘宝辉研究团队多年以来进行了长期系统和深入的研究。利用大数据基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘了两个长日照条件下控制开花期的关键位点Tof11和Tof12。分子机制解析表明，Tof11和Tof12通过调控LHY和E1基因控制大豆光周期开花，建立了完整的光周期调控分子网络（图1）。研究同时发现：Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变被强烈选择，并在栽培品种中被迅速固定下来，从而使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前。tof11-1的功能缺失型突变的发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，而从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，从而提高了栽培大豆的适应性和种植。该研究首次系统报道了作物驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制。综上所述，孔凡江团队的研究结果（1）揭示了大豆不同纬度生态适应性的机制，为不同纬度的大豆育种提供了理论指导和重要的基因资源；（2）首次证明光周期是作物早期驯化的关键性状，为其它作物的驯化研究提供了重要借鉴；（3）在进化水平上揭示了大豆同源基因渐进式的分子进化机制，对于理解复制基因组同源基因的命运与功能具有非常重要的意义。广州大学分子遗传与进化创新研究中心芦思佳副教授、董利东讲师、程群讲师、博士后方超、博士后孔令平、博士后陈丽玉和中科院遗传所的刘书林博士为文章的共同第一作者。广州大学孔凡江教授、刘宝辉教授，澳大利亚塔斯马尼亚大学James Weller教授，中科院遗传发育所田志喜研究员和武汉理工大学袁晓辉教授为文章的共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学杰出青年基金、国家自然科学基金面上项目和广州大学高水平大学建设资金的资助。【1】Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F (2020) Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication. Nat Genethttps:///10.1038/s41588-020-0604-7【2】 Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B, Hou X, Tian Z, Kong F. (2017) Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat Genet49: 773-779.论文链接： https://www./articles/s41588-020-0604-7
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