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编译：Lee，编辑：小菌菌、江舜尧。 原创微文，欢迎转发转载。 背景:众所周知，全球变暖对冻土下的高纬度冻土带有影响。这会导致一个严重的问题，即之前储存在该地区的土壤有机碳(SOC)的分解将导致气候加速变暖，而该地区约占全球SOC储存的50%。我们之前研究已证明，短期变暖(1.5年)会刺激微生物介导的冻土土壤碳的快速分解，而不影响土壤微生物群落的组成(基于每3 g土壤样本中16S rRNA基因扩增子42684个序列的深度)。 论文ID 原名：Warming-induced permafrost thaw exacerbates tundrasoil carbon decomposition mediated by microbial community 译名：暖化引起的多年冻土融化加剧了微生物群落介导的冻原土壤碳分解 期刊：Microbiome IF：10.465 发表时间：2020年1月 通讯作者：周集中&杨云锋 作者单位：美国俄克拉荷马大学&清华大学 实验设计 结果 1 土壤因子、植物生产力和生态碳通量 研究所示增温条件下平均升温0.63℃（p=0.037），最大解冻深度增加11.37 cm（p=0.006），远大于增温1.5年后的4.78 cm。在变暖的作用下，生长季节结束时地上植物生物量增加了25.2% (p= 0.049)，这与冻土带地区的其他观测结果相似。生态系统呼吸增加72.8%（p<0.001），CH4通量增加218.8%（p=0.004）。 2 微生物群落组成 我们通过细菌和古细菌16S rRNA基因的高通量扩增序列和真菌（ITS）来研究微生物群落的分类组成。通过16S rRNA基因扩增子测序，在每个样本得到34 673序列，产生5117个OTU。OTUs几乎全部(99.86%)和相对丰度(99.88%)属于细菌，共有2740个OTUs定位到214个已知属。变形杆菌门最多(相对丰度为31.00%)，其次是酸杆菌门(30.61%)、放线菌门(12.08%)和疣微菌门(8.34%)（附件1：图S1a）。在变形杆菌中，α-变形杆菌的相对数量为13.86%，γ-变形杆菌的相对数量为7.74%。对于真菌，通过扩增子测序，每个样本生成19242序列，1465 OTUs。锤舌菌纲是最丰富的类群（在相对丰度中占有47.35%），其次是散囊菌纲（18.85%），未鉴定的子囊菌（16.06%），伞菌纲（10.05%） 升温增加了细菌群落α-多样性（Faith's PD，p=0.032，图1a），但真菌群落没有增加，这可能是由于在一定数量的生物复制中真菌变异比较大所引起（p=0.406，图1b）。升温样品中组内细菌的β-多样性也增加了（p<0.001，图1c），表明温度升高会导致更多的细菌群落分化。相比之下，组内真菌β-多样性保持不变（p=0.143，图1d）。所有的非参数多元统计差异检验（MRPP、ANOSIM和Adonis）表明，升温改变了细菌群落的组成，而不是真菌群落（p<0.040，表1）。 3 微生物相关网络 为了探讨网络拓扑与环境因素之间的关系，我们将环境因素作为网络的节点。解冻深度（Thaw depth）在升温样品的细菌网络中节点连接性最高，而（water table depth）地下水位深度在对照样品的细菌网络中节点连接性最高(附件1:图S2b)。相反，（thaw depth, bulkdensity and soil N）解冻深度、容重和土壤N在升温样品的真菌网络中具有最高的节点连接性，（thaw depth and soil N）而容重和土壤N在对照样品的真菌网络中具有最高的节点连接性 4 微生物群落功能结构 在GeoChip上共有38484个探针显示阳性信号。所有的非参数多元统计检验(MRPP, ANOSIM, andAdonis)均显示，土壤微生态群落的整体功能结构因气候变暖而改变(p<0.012，表1)，并与细菌和真菌群落组成呈正相关（p<0.015）。随着气候变暖，与碳、氮、磷（P）和硫（S）循环相关的基因相对丰度随着温度升高而增加。相反，只有9个功能性基因，它们主要属于毒力和病毒相关功能的相对丰度显著降低(p< 0.05)。 5 C循环 测到50个与活性或难降解C有关的基因，其中42个基因在升温样品中的相对丰度高于对照样品（p<0.038，图2a），包括戊基编码淀粉酶、木糖编码异构酶、外葡聚糖酶、纤维二糖酶、果胶酸裂解酶、酚氧化酶、维生素D-脱氧香草醛脱氢酶，木素酶。 共检测到13个产甲烷基因(图2b)。其中，mcrA编码甲基辅酶M还原酶，mrtH编码四氢甲基丙烷S-甲基转移酶，mtaB编码甲酚钴胺甲基转移酶，mtmB编码甲胺甲基转移酶，mtxX编码甲基转移酶，编码CoB/CoM杂二硫还原酶的hdrB在升温样品中的相对丰度较高（p<0.007），提示其具有较高的产甲烷功能。此外，编码可溶性甲烷单加氧酶的mmoX基因和编码颗粒甲烷单加氧酶的pmoA基因在升温样品中均表现出较高的相对丰度（p<0.001，图2b）。 升温样品中较高的微生物碳降解和产甲烷能力会导致原位碳损失。因此，我们检测到C分解基因的功能结构与原位生态系统呼吸（R2=0.725，p<0.001，图3a）和产甲烷基因的功能结构与原位CH4通量（R2=0.772，p<0.001，图3b）之间有很强的相关性。 图2| 参与C降解（a）和甲烷循环（b）的典型基因的归一化信号强度。蓝色柱代表对照样本的平均归一化信号强度，红色柱代表温暖样本的平均归一化信号强度。 图3| 原位生态系统呼吸与碳分解基因（第一主成分）之间的线性回归（a）以及原位甲烷通量与产甲烷基因（第一主成分）之间的线性回归（b）。 6 N循环 氮是冻土带生态系统中的一种限制性养分，对生态系统生产力起着决定性的作用。所有检测到的与氮循环相关的基因在升温的样品中都表现出较高的相对丰度（p<0.025），这表明温度升高增强了氮循环的微生物功能的能力。这些基因包括固氮基因（编码固氮酶还原酶的nifH）、硝化基因（编码羟胺氧化还原酶的hao）、反硝化基因（例如编码硝酸还原酶的narG）、异化硝酸盐还原基因（例如编码周质硝酸还原酶的napA）、同化硝酸盐还原基因（例如，nasA编码同化硝酸还原酶、N矿化基因（ureC编码脲酶）和氨同化基因（gdh编码谷氨酸脱氢酶）。 7 P和S循环 全球土壤生态系统普遍存在缺磷现象。我们发现，包括植酸酶和编码外多磷酸酶（ppx）的ppx在内的P循环基因在升温的样品中具有较高的相对丰度（P<0.001），这表明升温可能增加P循环的微生物功能的能力。同样，检测到27个与S循环相关的基因，其中21个在升温样品中显示出较高的相对丰度（p<0.027）。这些基因包括dsrA/B-编码异化亚硫酸盐还原酶、SiR-和cysI/J-编码硫酸盐还原酶和soxY编码硫氧化蛋白。 8 微生物群落组装机制与解冻深度的重要性 为了评估确定性和随机过程在塑造土壤群落组成中的重要性，计算了随机比率。温度升高使细菌群落的随机过程从91.5%降低到65.9%（p<0.001），表明环境过滤是由温度升高引起的。同样地，真菌群落的随机比率也因变暖而降低（p=0.036）。为了确定可能对微生物群落有显著影响的环境因素，我们对14个环境因素中的β-分类单元指数（β-NTI，也称为系统发育β-多样性）和成对差异进行了相关试验。细菌β-NTI与解冻深度相关（R2=0.503，p<0.001，图4a），与土壤水分（R2=0.128，p<0.001，图4b）和地上植物生物量（R2=0.158，p<0.001，图4c）相关程度较小。真菌β-NTI与这些因子的相关性弱于细菌β-NTI，但与解冻深度（R2=0.067，p=0.038，图4d）和土壤湿度（R2=0.085，p=0.013，图4e）相关，而与地上植物生物量（R2=0.001，p=1.000，图4f）无关。 图4 | 成对微生物群落系统发育周转率与植物和土壤因子成对差异的线性回归。 结论 田间升温实验表明，随着时间的推移，二氧化碳排放量的初始增加逐渐减弱，恢复到暖化前的值。然而，我们观察到5年暖化后生态系统呼吸持续增强，这可能是由于土壤有机碳的微生物分解受到刺激所致。这一现象可能是由以下三种机制引起的: (1) 持续升温增加了土壤的解冻深度，造成了升温和对照样地土壤环境的显著差异，因此微生物群落不太可能适应升温; (2) 由于土壤惰性有机碳的温度敏感性高于不稳定土壤有机碳，升温条件下惰性土壤有机碳分解的较高微生物功能会加剧与生态系统呼吸有关的土壤碳不稳定性； (3) 而对于深层土壤，冻土区的增温效应往往更为显著，这有助于生态系统的呼吸作用。因此，我们预测这些微生物群落将继续为气候变暖提供积极的反馈。 所有与氮循环相关的基因在升温的样品中都表现出较高的相关性（图4a），这与在我们的研究地点暖化增加了无机氮的有效性和叶片氮库以及冻土生态系统暖化通常刺激土壤养分含量的观察结果一致。植物可利用的较大营养池增加地上植物生物量。然而，这种较高的植物生产力可能只是部分抵消了C的损失，正如先前对阿拉斯加冻土带的研究所观察到的，由于深层土壤中C的损失大于植物生产力所增加的C，因此净生态系统交换为负。同样，在永久冻土土壤上的活性层中添加有机氮会使土壤有机质分解增加2-3倍。因此，与气候变暖相关的土壤养分有效性的增加可能进一步增加碳的流失，从而对气候变暖产生积极的反馈。
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