【原】02 最该了解的生态学概念-4：种群与人口统计

《生态学：管理自然的经济学》 

Ecology: The Economy of Managing Nature

复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。

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不管是林奈，还是达尔文，他们的物种概念其实都是个体概念，也就是说，他们认为，物种是一群相似的个体。而从20世纪30年代到40年代，随着“新系统学”的发展，开始强调群体概念了。也就是说，物种不是毫不相干的个体，而是以个体集合为大大小小的种群单元，物种是“种群”的集团，种群是才是种内的繁殖单元。今天，我们关注的话题就是种群。

种群的英文是population，当然用于不同的生物，汉语可能称呼还不太一样。比如人口、虫口、鱼口，也就是说，我们已经认定这些动物都是只有一个口的，所以有多少口，就有多少只。还有植物分类学家们喜欢翻译为居群。相关的其他词语，Demography，特指人口统计学。而用于生物的种群统计学，则应该说Population demography。打个预防针呀，在后面的课程中，我可能会混合地使用种群和人口，甚至还会说人群，大家根据我表达的语境，应该能理解我说的是什么意思。

对于种群，我们一般这么框定：种群是占据某一地区一定空间中同种个体的集合。注意这句话，我们在说物种的时候，是没有任何时空概念的，而说到种群，就必须强调一定时间和一定空间，所以，种群不是个体简单相加，从个体到种群是一个质的飞跃。种群不仅是物种存在的基本单位，还是是物种繁殖的基本单位。

在我们前面介绍物种与分类的课程中，我们提到，分类学上当前流行的物种定义，就是以种群为单元的。而个体呢，只是基因的临时运载工具，最成功的基因是那些最能有效的使有机体生存和繁殖后代的基因。我们上一节的内容，可以称为个体生态学，大家可以看到，在生态学中，对于个体，主要是针对个体行为的研究。而我们刚才说了，种群不是个体的简单相加，从个体到种群是一个质的飞跃。有关这种飞跃的详细论述，牛津大学还专门出了一本教材，挖掘了两门相对独立发展的学科是如何走到一起来的。从整个生态学体系架构来说，我们看到，我们前面介绍的是个体水平，现在是种群，之后我们还会介绍群落、生态系统和地球生物圈等水平。而每上升一个水平都是一次飞跃，我们之后再详细讨论。

我们先来说说从个体到种群的飞跃。这些飞跃具体体现在什么地方？我们来进行一下比较。对于个体，我们一般只能考察它的年龄、所处的生长阶段、大小、性别和行为等特征，还可以观察其发育、生长、摄食、繁殖和死亡等过程。但是当这些变成多个体组成的种群的时候，我们需要考察的就是种群数量，或者是种群密度，因为有年龄不同的个体存在，所以就要考察年龄分布，还有不同的性别组成，就需要知道性别比，具体不同个体在什么地方，也就是其空间分布。同样，种群中个体的数量可能是变化的，所以需要关注这些变化是什么，相应地年龄分布也会发生变化，还有出生率和死亡率，或者说迁出和迁入的比率等等。

根据刚才的比较，我们就能总结出种群的一些基本特征。具体来说，包括三个方面，许多教科书也就称为种群的三大特征。首先，是空间特征，也就是说，种群具有一定的分布区域和分布形式。其次，是数量特征，是指每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)将随时间而发生变动；还有遗传特征，是指种群具有一定的基因组成，即它们是一个基因库，可区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。下面我们就从这三个方面进行讨论。

首先是种群的空间特征，一方面呢，种群具有一定的分布区域，另一方面呢，体现在空间分布类型，这大致上可区分为三种类型：集群分布、均匀分布和随机分布。集群分布的情况最为常见，如人聚集在城市生活，蚜虫聚集在植株的顶部取食等，我们前面已经介绍过，集群分布的种群对不良环境条件的抗性可能比单独的个体要强，但也会增加个体间的竞争。均匀分布是指由于竞争的各个体间存在着自我生存的小圈，而这种小圈间保持不远不近的距离。这种情况在自然种群中极其罕见，而人工栽培的种群，如农田和人工林，由于人为保持其株距和行距一定，则常呈均匀分布。随机分布的前提，是种群内的个体各自独立生存而不受其他个体的干扰，但这种情况是很少见的，如以种子繁殖的植物，在自然散布于新地区时经常会出现随机分布，海岸潮汐带来的一些蚌类，似乎也具有随机分布的特征。

接下来，我们要讨论的是种群的数量特征，最基本的就是种群密度，是指在单位面积或体积中的个体数目。自然状态下，一个种群的种群密度大小是有上限和下限的，其上限由种群所处的生态系统的能量流动所决定的，下限是不好确定的，有时候一个也算呀。而且，种群的大小一直处于变化之中，出生率、死亡率、迁入与迁出率，对种群密度都有影响。

了解种群密度，是非常重要的。这样我们才能了解种群在时间和空间上的动态变化情况。因为种群动态是种群生态学的核心问题。具体来说，种群动态包括：有多少，也是需要了解种群数量或密度；哪里多，哪里少，这就涉及到前面所提到的空间分布的问题；怎样变动，这就是种群的数量变动和扩散迁移，与时间和空间都有关系；最后我们需要了解为什么这样变动，寻找种群调节背后的规律。那么如何进行调查呢？

对种群密度进行调查，一般有绝对密度测定和相对密度测定。对于绝对密度测定，一般需要采用预定的实验策略，去野外进行实施。如果对一个区域内的种群的所有个体进行统计调查，就是总量调查；如果总量调查有困难，一般采用取样调查，包括样方法、标记重捕法、去除取样法，我们之后再详细说这几种方法。而相对密度测定，则一般是难于预先设定一个野外实验的，有直接数量指标和间接数量指标。直接指标包括捕获率和遇见率，这两个指标主要是针对不同类型的物种，有些物种是可以直接捕获到的，而有些可能难于捕获，比如鸟类，大型兽类。还有些动物，不仅无法捕获，也很难遇到，或者看不见，就只能采用间接数量指标。例如，大、中型狩猎动物所留下的粪堆进行计数，还有鸟的鸣叫次数，或者直接统计一些毛皮收购记录，这当然只适用于产毛皮的动物。还有，我们付出的单位渔捞努力，比如出动了多少船只，有多少人力，最终所捕捞的鱼类的数量或生物量，也能够反映常见能捕获的鱼类的数量。

对于刚才所说的取样调查，我们说有样方法，标记重捕法，去除取样法。其中，样方法一般适合于调查植物，还有一些活动能力不强的动物。样方法很简单，在野外也很便以操作。就是在被调查范围内，选取若干个面积完全相等的样方，统计各样方中的个体数，然后求出每个样方的种群密度，再计算所有样方种群密度的均值，以此值作为被调查种群之种群密度的估算值。如何随机设定这些样方呢？一般有随机取样、五点取样和等距取样三种，这是为了保证样方有代表性，且取样个体之间是相互独立的。样方的个数当然是越多结果越准确。但究竟需要多大面积呢，那还是应该根据被调查植物的类型来确定。

而对于活动能力强，活动范围较大的动物种群，则一般采用标记重捕法。也就是在被调查种群的环境中，先捕获部分个体，然后将这些个体做上标志后再放回原来的环境，经过一段时间后，假设这些个体已经均匀混入了原种群，那么就进行重捕，根据重捕中标志个体占总捕获数的比例，就可以估计该种群的数量。这个数学原理相信大家都很容易理解。我们来举个例子，比如我们要对一个地段进行鼠类种群调查，第一次捕获后，标记了39只鼠，第二次捕获了34只，其中有标志的鼠15只，那么该地段的鼠类种群总的鼠数为：88只。当然，标记重捕法有许多可能的麻烦，比如标记个体是否能如期混合到自然个体中？标记会不会损坏？标记会不会对动物的行为产生影响，变得更容易捕捉或者更不容易捕捉？这些因素都可能影响到最后估算结果的准确性。标记重捕法至少需要有两个假设：1）标记个体在整个调查群体中均匀分布；2）调查期间种群稳定，没有迁入、迁出、出生、死亡。

鸟类环志就是一种典型的标记重捕法，而且是多次标记重捕，能更全面研究候鸟的迁徙动态及其规律。一般在鸟类集中的地方，比如繁殖地、越冬地或迁徙中途停歇地捕捉，将带有国家环志中心通讯地址和唯一编号的特殊金属环或彩色塑料环固定在鸟的小腿或跗蹠（fū zhí）上，然后在原地放飞，以便在其它地点再次捕捉或观察到。对了，现在对鸟类的标记手段，还包括一些无线电跟踪和卫星跟踪设备。比如，这张图上显示的就是2002年在崇明东滩记录到的带彩环和发射器的黑脸琵鹭的环志。

但是，我们也应该看到，有些动物是很难标记的，比如，某些昆虫、小型啮齿类动物等，这会影响到动物的健康和行动能力，此时就只能采用去除取样法了。我们假设，在一个封闭的种群中，种群的数量是稳定的，但随着我们连续地捕捉，种群数量会逐渐减少，通过减少的种群数量，我们可以估计种群的大小。这个数学原理稍微复杂一些，我们不展开讨论，有兴趣的可以找资料看看。由于去除取样法的假设，其要求比标志重捕法更严格，自然种群其实很难满足这些条件，所以这种调查效果一般不如标志重捕法好。但这不是不得已而为之吗？

对于人口统计来说，我们还需要了解种群结构，也就是人口的年龄分布和性别比率。比如这张图，我们称之为人口金字塔，可表现某时间点上的年龄结构，反映一地区人口男女比例与年龄构成。这种表示方式显示了年龄和性别，可以提供一些非常有用的信息，比如人力资源、人口老化程度、扶养比、育龄人口、未来的出生率和死亡率、未来人口总数等。目前的这张图，展示了2015年中国各年龄阶段的人口数量。这样，我们就可以据此预测2050年人口的变化及数量。

人口金字塔的形状，的确能提供一些非常有用的信息。比如，最左边的这种，我们称为增长型金字塔，幼龄人口在人口金字塔的比例很高，随着时间推移，未来结婚生育的人数越来越多，人口发展呈现持续增长趋势。中间的这种，称为稳定型金字塔，塔形上下差别不大，曲线比较平稳，未来结婚生育的人数不会有明显增加，人口将保持原状；而右边的这种，塔型下部向内收缩，表明少年儿童比例低，中、老年人口比例大、年龄构成类型属老年型、说明未来年轻人越来越少，生育率低，人口发展呈减少趋势。

如果我们以生物相对年龄，也就是绝对年龄除以平均寿命，为横坐标，以各年龄的存活数量的对数值为纵坐标，做出一条曲线，这条曲线称为存活曲线。这样我们就可以看到3种基本类型的存活曲线。类型I，表示大部分个体都能活到生理寿命，幼年和成年时死亡率极低，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类和一些大型哺乳动物；类型II，曲线呈对角线型，各年龄的死亡率大体相等，许多鸟类就是这样的。类型III，早期有极高的死亡率，但一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，比如鱼类和很多无脊椎动物就是如此。

那紧接着，我想问大家的一个问题是：幼儿园的小朋友算一个种群吗？我们来分析一下啊，幼儿园的小朋友在人类种群中只是部分幼年个体，身体发育不成熟，没有生育能力，缺乏自我保护能力，需要在老师、家长的保护下才能快乐的成长。所以幼儿园的学生不能算作一个种群，只能是种群的一部分，或者说特定年龄阶段的人群。但如果我们换一句话说，幼儿园的小朋友算一个人群或者人口吗？似乎回答又是可以的。所以，人口和人群，与生态学上的种群，可能还是有不少区别的，毕竟人这个群体太特殊了，这在动物中是很罕见的，也就是特定年龄阶段的的物种所组成的群体。

对于一般的生物种群分析来说，性比分析起来就很是复杂，往往很多物种难于做出类似人类的那种性别分离在两边的人口金字塔。轮虫、枝角类进行孤雌生殖，在全年大部分时间，只有雌性个体存在，雄性只在某一短暂的有性生殖阶段出现。而社会性昆虫，比如蜜蜂，一般雄性远远大于雌性，大家可以看到，这只大的是蜂王，可能是这个蜂群中唯一的雌性，这样的性比也没有什么好分析的；更复杂的是，有些动物会发生性逆转，比如黄鳝，幼年为雌性，繁殖后多数转为雄性。还有一些物种，同一种群的性比有可能随环境条件的改变而变化。比如这种盐生钩虾（Gammarus salinus）在5℃时，所产后代中雄性为雌性的5倍；而23 ℃时，所产后代中雌性为雄性的13倍。

下面我再来说说种群分析中非常重要的生命表。生命表，也可能称为死亡表，或者死亡率表，也就是有一个统计表，根据生物或人类分年龄的死亡率编制，反映他们从出生后陆续死亡的全部过程，其表头就如图所示的这个样子。在人口分析中，属于精算学的范畴，生命表最初主要用于死亡研究，其分析技术目前已经渗透到劳动就业、人口迁移、生育、初婚、离婚、家庭等多方面研究中应用，尤其是在人寿保险中得到较多应用。当然，如果我们把人换成企业，也可以分析和预测企业的寿命。如今的大数据时代，不仅为精算师提供了方便的分析工具，也在改变着现有的精算技能和方法，但生命表作为最基础的数据，仍然是非常重要的，这是定价和为公司投资的依据。

一般，在生态学分析中，生命表可分为三种。如果我们根据大约同一时间出生的一组个体，也就是同生群，假设它们会经历相同的环境条件。我们就记录它们出生到死亡的过程，然后编制成一个生命表，这个就是一种动态跟踪的生命表，也称特定年龄的生命表。这样的表，详实地反映了生物体整个生活史的动态变化过程，我们还可以通过分析种群发育的薄弱环节，找出造成种群数量下降的关键因素。最重要的是，我们可以根据这个数据，理论上计算出内禀增长率，后面我们再讲这个概念。

另外，如果我们不是随时间变化跟踪记录某个种群，而是根据某一特定时间对种群的年龄结构进行调查，这样编制的生命表，称静态生命表。不同的是，被调查的个体不属于同生群，也就是说是生于不同年份的，它们经历了不同的环境条件。这种记录显然是很常见的，比如世代重叠的生物，我们可以从中了解种群的生存对策和生殖对策。

那么最终还有一种通过各种不同方法，搜集种群的多方面信息，汇总后编制的生命表，那应该叫什么？对，综合生命表。综合生命表比动态生命表增加了mx栏，描述了各年龄的出生率；相应地，还有Kx栏，表示各年龄组的死亡率；当然最终会计算净生殖率R0，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表该种群的世代净生殖率。

自然界中各种条件是处于不断变化的，如果内外条件对种群有利，其数量就上升，种群呈现正增长；而当条件不利时，种群数量下降，种群呈现负增长。但一个多年生的种群中，总是存在跨世代的个体，这个时候我们就必须求出世代平均长度，然后才能与其他物种的种群增长率进行比较。这里所说的世代平均长度，就是种群中的子代从母体出生到它们自己再产子的平均时间，这就需要用到我们刚才介绍的生命表数据进行计算。图上显示的，就是别人计算世代平均长度的公式和过程，我们对此不展开讨论，但会说到另外一个概念，内禀增长能力。

各种生物的潜在增长能力可能是有区别的。比如，苍蝇和蚊子的出生率就比家鼠要高，而家鼠的又比大象要高得多，这种能力是先天所决定的。所以，我们称之为内禀增长能力，也就是潜在的最大增殖能力，可以通过生命表进行分析获得。要计算这种能力，我们必须对自然现象进行抽象，做一个理想的假设。对于具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。我们利用实验方法测得的内禀增长率，是种群的基本生物学参数，可用于种群的理论分析，而且还用于自然种群与实验种群间的比较以及相同条件下的种间比较。

我们可以想象一下，一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增加，曲线的样子看上去像字母J，所以我们也可以称为J型增长。在这种模型中，尽管种群数量增长很快，但种群增长率却能不变，也就是说，根本不受种群自身密度变化的影响，所以我们还形象地称之为“与密度无关的种群增长”（density-independentgrowth），展示的是在无限制条件下的“种群无限增长”。

但实际情况是，随着资源的消耗，种群增长率必定会变慢，并最终趋向停止。也就是说，种群增长是会受到自身密度的影响，这是与密度有关的种群增长（density-dependentgrowth），是在有限环境下的种群增长。增长曲线的形状呢，就应该表现为我们这里右边的“S”型。这种增长模型，有一个更专业的称谓，叫做逻辑斯蒂增长模型。有关逻辑斯蒂增长模型的详细介绍，大家可以关注我所提供的扩展视频。

在种群停止增长的时候，那个时间点的种群大小，就可以称为“环境容纳量”，一般我们用字母K来表示，即环境能维持的特定种群的个体数量。在一个处于平衡状态的自然生态系统中，种群的数量是在环境容纳量水平附件进行上下波动。

我们来比较一下J型和S型增长模型，也就是指数增长方程与逻辑斯谛方程。这里的N是种群数量，K是环境容纳量，可以看到，逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同，但增加了一个修正项(K-N)/K，它所代表的生物学含义是“剩余空间”，也就是未利用的增长机会。如果种群数量N趋向于零，那么这个修正项就逼近于1，表示全部K空间尚未被利用，种群接近于指数增长。如果种群数量N趋向于K，那么修正项就逼近于零，表示几乎全部K空间已被利用。当种群数量N，由零逐渐增加到K，修正项由1逐渐下降为零，表示种群增长的“剩余”空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。

许多生物是具有生殖季节性的，它们的种群，其数量在开始繁殖的时候慢慢增加，在这一年最后一次繁殖之后达到最大值，然后，因为种群只有个体死亡了，所以持续下降，直到下一年繁殖期开始，再进行新一轮的循环。

总体来说呀，环境对一个物种的容纳量取决于这个物种对环境的需求，以及该物种繁衍的各种决定因素。正常情况下，大多数种群中个体的数量基本都是稳定的，种群的数量在环境容纳量K值上下波动。但另外值得一提的是，种群中个体数量的变化与其天敌有直接的关系，正如我们这里右边这张图所示，雪兔和猞猁的数量变动之间有着非常重要的联系，这个例子在生态学教科书中一直被当作猎物-捕食者相互作用形成种群周期性振荡的经典案例，但中国科学动物研究所的一帮研究人员，对这个案例进行了重新分析，发现气候对种群周期性波动起着不可或缺的作用，猎物-捕食者相互作用不是形成种群周期振荡的充分必要条件，全球气候变暖甚至可能导致种群周期性波动消失。所以对这个存疑的案例呢，我就不像传统生态学那样展开讨论了。有兴趣的同学可以关注动物研究所的这篇文章。

你有没有想过，老鼠和人类为什么会有不同的繁殖数量？为什么老鼠会生这么多幼崽，一胎就是几只甚至十几只，而人类却很少一次生育超过1个孩子呢？这就是我们现在将要讨论的生态对策问题。

类似于人类、大象和鲸，它们偶尔繁殖，妊娠期较长，一次生育一个或两个后代，这些后代需要时间来成长，并且在父母的完备照料和监督下生存。通常情况下，它们会长大，变老，然后大多因为衰老而自然死亡。也就是说，它们的数量，已经接近于我们在逻辑斯谛增长模型中所设定的K值，体现出密度制约的种群增长。而类似于老鼠，昆虫和蛙类，它们一生可能繁殖多次，拥有大量的后代。这些生物体通常很小，在成熟之前不需要太多的父母照料。所有的后代很少能活到成年，而且这些生物在幼年时就表现出非常高的死亡率。这种高繁殖，体现的就是逻辑斯谛增长模型中的增长率r，种群数量通常远远低于K值。

通过这个表的比较我们可以看出，K对策生物的生存环境是稳定的，但资源有限。其种群也已达到了一个特定的规模，任何失控的增长都将导致整个种群灭亡。因此，它们决定，哦不对，其实是大自然帮它们决定的，与其多生，不如集中精力生几个健康的、完美的后代。而R对策的生物，它们远未达到可满足其最大种群生长的承载量。但如果需要，就可以一直繁殖，其生活的环境，对它们来说非常不稳定，最轻微的干扰都可能消灭整个种群。因此，它们就进化出了一种机制，在这个机制中，它们可以花费宝贵的能量，来尽可能地增加生存的机会，繁殖尽可能多的后代，确保至少有少数个体能在恶劣的环境中生存下去。因为追求数量嘛，质量就差点，体型也比较小，也比较简单，生长也很快。它们不依赖父母，它们自己成长和迁移，很快就达到成熟然后继续繁殖。

如果给小朋友讲生态对策的问题，到这里就可以结束了，但我们还不能结束，因为这个R/K选择理论已经过时了。从上个世纪七十年代开始，人们就注意到该理论中的一些薄弱环节。

我来问个问题，人类属于R/K选择理论的哪一种？大家会说，很明显嘛，人类是K对策。但我要提醒你注意的是，R/K选择不仅仅是物种层面的，在性别层面也存在哟。比如，雄性的精子属于r对策，但雌性的卵子是属于K对策的，这样似乎雌性会主导选择的方向，这样的对策无疑会对行为产生影响，我们在起前面已经讲过。那么还有一个问题，人类在物种层面究竟是不是K对策？往前推个几万年那肯定是，人类一直是被生产力严格的限制，但现在的人口大爆炸时代呢？这个大爆炸从出现到现在还不到100年，自然选择似乎没起作用，这一段事实，更像是r对策，而不是K对策。实际上，如果你按R对策计算，就会发现R对策都没有这么高的人口增长率。我们的地球就那么大，一般认为地球可承载人口在100亿到150亿之间，我们是否可以在本世纪看到天花板呢，那么这里面本能的K对策是不是要起作用？而这个天花板是否可能因为人类的进化副产品——文明的存在而改变呢？

其实还有许多类似的麻烦。为了解决这样的问题，早在2002年，由冈德森和霍林编辑了一本书，书名叫做，等级适应环：理解人类和自然系统的转变。这里的单词Panarchy取自于希腊自然之神Pan的名字，与层次性那个单词hierarchy相对，描述具有多个相互关联元素的进化层次系统，据说是为理解和解决上述困境提供了重要的新框架。其中，所提出的适应力和恢复力的等级适应环理论（panarchy theories of adaptive capacity and resilience）可以作为整合社会系统、经济学和生态学的一种方式。同年，列兹尼克Reznick也在Ecology上发文，认为，R/K选择范式的显著特征是强调密度依赖性的选择，但很明显其他因素，如特定年龄的死亡率，可以在环境和最佳生活史之间提供更多机理的因果联系等，所以R/K选择范式将被关注特定年龄死亡率的新范式所取代。

地球上没有一种生物可以单独地生存于非生物环境中，它总是受到周围植物、动物和微生物的影响。对某特定的生物来说，周围这些对它产生影响的生物，便是很重要的生态因子了。生物之间的关系很复杂，有种内关系和种间关系，有直接影响和间接影响，还有有利的与不利的作用，等等。从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，分别用+、－和0表示。归纳起来物种之间的相互关系类型就是表上所列的这些。其实大多数是很容易理解的。

比如，竞争关系，当然有种内和种间竞争，我们这里是指种间竞争，两个种在一起，为争夺有限的营养和空间发生的斗争。竞争的结果，对竞争双方都有抑制作用，但最终应该是对一方有利，另一方被淘汰。捕食很明显是对一方有利，对另一方有害。中性我们不用解释，就是生活在一起的双方对对方都没有影响。而附生，是一种生物附生于另一种生物体上，但并无物质交流，对一种生物有益，对另一种无影响；而偏害恰好相反，对一方有害，对另一方无影响；寄生是自然界十分普遍的现象，几乎没有什么生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。寄生明显是对抗关系，对一方有利，对另一方有害的。最后，我们来举例说明共生和共栖。共同点是彼此有利，不同点是分开后是否能独立生活。

比如，在非洲的大地上，有一种鸟叫红嘴牛椋鸟，它象一位守护神一样守侯着黑斑羚，用自己的尖嘴梳理着黑斑羚的鬃毛，寻找头皮屑、寄生虫和虱子为食。大家看这幅画面是否很美，的确，不管是这鸟还是黑斑羚，都是颜值很高的动物，放在一起画面更美。也许大家看不清牛椋鸟，我找一个大的图片给大家看。本来我想找一只单独的牛椋鸟，结果发现这很难，总是有黑斑羚的存在。这也难乖了，因为牛椋鸟几乎一生都在动物的主人身上或者身旁度过，甚至在它们的背上求偶交配。牛椋鸟除了帮忙黑斑羚保持个人卫生之外，其他的作用当然不是为了美观，不是为了构造美丽的画面，因为这其实对它们没有什么用。其实，牛椋鸟最重要的作用，是充当黑斑羚的警卫员，如果有猛兽袭来，牛椋鸟最先做出反应，提醒黑斑羚尽早躲避。当然，我们知道，牛椋鸟和黑斑羚之间的这种关系，并不是离开谁就不能生存的，所以它们之间的关系，是共栖而不是共生关系。

我们再来看看海葵和寄居蟹之间的互助关系。海葵是腔肠动物，触手上有毒性的刺细胞，但行动力不足，不能随意移动。寄居蟹行动敏捷，但也逃脱不了大螃蟹及章鱼的捕杀。那么，寄居蟹为了保护自己，它就钻到海葵的空壳里去，把头甲和一对大螯露在外面，并伸出前面两对细长的步足来爬行。海葵会用有毒的触手去蜇那些敢来靠近它们的所有动物，保护寄居蟹。有了海葵刺细胞的保护，寄居蟹就没有后顾之忧，可以在海底安心活动。而海葵则是搭了寄居蟹这辆免费专车在海底四处跑，增加了行动速度，当然也增加了抓住水中小鱼及小虾的机会，最重要的，是避免了被细砂、生物残骸和自身的排泄物所埋没的危险。所以这是一种对彼此都有利关系。但是，我们也要看到，虽说它们之间的关系可以持续一生，但仍然不能改变它们是共栖关系而不是共生，因为它们彼此都是独立存活的，它们都是独立的个体，它们更像是形影不离的“好朋友 ”。

地球陆地2/3的面积上都有白蚁的分布。因为白蚁对人类设施的破坏作用，所以，许多人就有了谈白蚁色变的感觉。的确，白蚁几乎是最能高效降解木质纤维素的昆虫了。但是这么厉害的能力，其实不是白蚁自身的消化能力强，因为白蚁的肠道并不分泌纤维素酶，当然也就无法消化木质纤维素了。但是，它的肠道中有鞭毛虫的存在，它们能分泌一种消化纤维素的酶，把木质纤维素酵解为可吸收的葡萄糖，这样为白蚁提供了充足的养分。另一方面，鞭毛虫当然也在白蚁的肠道中获得所需的养料啦。白蚁与鞭毛虫的这种合作关系，是不能离开对方独自生存的，所以是共生关系。同样，人体肠道里的一些细菌，可以帮助人体消化和吸收食物，而细菌也在人体肠道里获得自己生存繁衍的养分，所以这些细菌与人类是共生关系。如果缺少一些微生物，人有可能生病甚至死亡。还有昆虫传粉，比较容易理解，这是植物也是昆虫在其生活史上都不可或缺的一个环节，所以也是共生关系。

同样，如果是给小朋友讲合作共生方面的话题，到这里也可以结束了。但是我们这是大学课程呀，所以还得多说几句。共生，这种种间合作关系，其进化起源一直没有定论。共生的概念，在一些生态学家眼里，有一个更加广义的理解。正如美国微生物学家玛葛莉丝（L. Margulis）深信共生是生物演化的机制，她说：大自然的本性就厌恶任何生物独占世界的现象，所以地球上绝对不会有单独存在的生物。她的这种说法，就几乎涵盖了我们前面所讨论的生物间的各种关系。两生物体生活在一起，大部分的共生关系是由大型的物种接待较小的物种，例如细菌寄生于植物中。较大的成员也称为“寄主”，较小的称为“共生体”。一般认为，寄主可选择地奖励合作者并惩罚作弊者，例如大豆植株只为有固氮细菌寄生的根瘤提供食物和氧气，而会杀死有其它无用细菌寄生的根瘤。也就是说，寄主在长期进化中形成了通过提供奖励或施与惩罚来维持它们的共生关系，这就是经典的寄主制裁论。

然而，有一帮科学家想到，共生中的寄主从本质上来说是'雇佣’了它们的共生体，如果利用经济学中雇主对员工的奖惩理论来理解生物共生关系，也就是经济学的契约理论，是否能获得更深层的含义呢。他们设计了两个实验来解释共生关系的进化，最后得到的结论是，共生体在进化过程中形成了一种互帮互助的机制，而不是寄主监督和管理它们的共生体。他们的这篇文章发表在2010年9月的PNAS上，题目为利用经济学契约理论检测共生系统。

好，同学们，有关种群的内容呢，我们就讲到这里。其实本节的内容，如果要扩展开来，会有很多的东西值得讨论。因为种群生态学本身就可以作为一门课。显然我们不准备这样做。那么，只好说再见！

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