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无论是觅食还是躲避危险，各种动物的生存都取决于导航系统的判断。编码头部角速度(AHV)的神经元在这一过程发挥重要作用，但各种的运动信号对皮层中AHV编码的贡献仍未知。 近日，伦敦大学神经回路和行为中心的Keshavarzi等在Neuron 在线发表了题为“Multisensory coding of angular head velocity in the retrosplenial cortex”的文章。
该研究发现在自由移动和头部受限的条件下，对小鼠的脾后皮层(RSP)进行慢性电生理记录，并跟踪单个AHV细胞的活动，发现前庭输入编码皮质AHV信号。该研究表明，虽然皮质AHV编码需要前庭输入，但在某些情况下，还通过视觉优化导航期间的航向估计。  欢迎加入 全国运动与脑科学学术讨论群 添加小编微信 brainnews_11 -留言：运动与脑科学研究群- 1.在被动运动中AHV调谐信号 维持依赖于前庭输入 使用长期植入的高密度硅酮探针，记录小鼠在光和暗条件下自由探索圆形竞技场时的RSP神经元活动。AHV细胞的尖峰活动受头转速度的线性或近似线性调节，大多与角速度呈正相关。 在RSP中的AHV调谐神经元分布于皮质各层，包括非颗粒状和颗粒状AHV细胞。为区分各种外部和内部运动对AHV信号的贡献，改变前庭和视觉刺激参数，以排除运动、颈部-身体本体感觉和随意头部运动的影响，作者首先测试了无视觉输入时，在开放场中记录的AHV细胞是否可以编码水平被动旋转的角速度。 在头部固定记录中成功识别80%的AHV细胞中尖峰率与被动旋转的速度显著相关，表明至少在黑暗中，前庭输入是AHV细胞活动的主要来源。
图1 AHV细胞在受约束的被动运动期间保持其调谐 2.光流输入提高了AHV信号的 增益和信噪比 由于RSP与视觉区域广泛连接，光流信号也可能促进AHV细胞的运动表征。通过前庭刺激(黑暗中被动旋转)和静止时全场视觉运动刺激，模拟小鼠旋转经过静态视觉信号时的光流。 研究者观察到在黑暗中自由移动的小鼠，当视觉信号存在时，头角速度/尖峰速率关系的斜率和速度相关性的幅度增加，表明视觉信号增加了AHV编码的增益，提高了信噪比。
图2 前庭和光流输入汇聚到AHV细胞 3.前庭刺激和视觉刺激的结合 提高了角度自运动的感知准确性 考虑到当两种感觉信号都可增加AHV调整的动态范围，研究者假设前庭视觉整合明显提高RSP网络角速度的保真度，并生成角自运动。为在行为和网络层面上验证这一假设，利用头部约束模式，实现视觉运动和前庭信息的分离和定量控制。 研究表明在静态视觉信号存在的情况下，自运动识别性能的提高不仅依赖于视觉流信息，还需结合前庭信号与视觉信号。此外，“前庭+视觉”条件下的行为改善不能归因于任务进展的学习。 这些结果首次在啮齿动物中获得，证明了伴随前庭视觉输入的行为意义，并且与人类数据一致，表明当有多感官信号时，角自运动感知得到改善。
图3 前庭和视觉刺激的结合提高了角度自运动的感知精度 4.前庭-视觉结合提高了AHV细胞群 自我运动表征的保真度 在多模态条件下，为探索RSP神经元集合的活动是否也提高角速度编码的保真度，以及是否能够反映心理测量数据。研究者使用单细胞解码方法对AHV细胞跟踪，在头部约束的实验中，ROC解码揭示了在3种（即黑暗、静态视觉刺激或同时存在）条件下，整个群体神经元方向（顺/逆时针）和/或旋转速度的反应。 对于旋转方向，多感官组合的效果仅在运动开始时明显，方向识别细胞的比例并无显著差异；而较长周期的旋转刺激(3.5s)时，两种条件才有分别。由此推测，在单个AHV细胞水平上观察到的功能多样性可能会提高群体代码的效率，从而允许RSP整合所有相关的可用感官信号生成最准确的自我运动表征。 接下来，使用线性判别分析(LDA)从种群活动中解码旋转的方向和速度。在黑暗中记录所有RSP神经元，通过解码器预测角速度参数。研究者发现，前庭损伤显著降低了双向解码的准确性和角速度。 比较三种实验条件下的解码精度，研究者发现在旋转过程中添加静态垂直光栅增强了解码器的性能，并且与感知任务类似。解码方向的改进仅在运动开始时明显，可能是与视觉信息相比，前庭的处理时间相对较慢，以及多感觉整合在运动开始时解决歧义的重要性。
图4 AHV细胞的异质前庭视觉反应特性 本研究中观察到的前庭刺激的稳定表现，补充并扩展了啮齿动物大脑皮层网络中前庭诱发反应的研究。然而，向RSP提供AHV信息来源的途径尚待描述，该途径可能通过前背侧丘脑(ADT)传入的上游丘脑皮质头部方向网络，也可能涉及丘脑腹前核和腹后内侧核的投射网络。 最近，前丘脑输入到RSP的突触动力学模型表明，头部方向输入信号可以转换为角速度信号。或者，可能是来自内侧前庭核的信号直接传入背侧丘脑。此外，AHV信号可能来自与前庭系统相连的丘脑后核和腹核，并通过来自其他皮质区域（如自运动信号广泛存在的后顶叶皮质）投射到达RSP。 无论AHV输入信号来源如何，RSP中的运动信号都有一个重要的以自我为中心的成分，这表明该区域可以结合自我参照和环境参照两种特征，即将运动整合到系统的自我参照空间地图。  Keshavarzi, S., Bracey, E. F., Faville, R. A., Campagner, D., Tyson, A. L., Lenzi, S. C., Branco, T., & Margrie, T. W. (2022). Multisensory coding of angular head velocity in the retrosplenial cortex. Neuron, 110(3), 532–543.e9. https:///10.1016/j.neuron.2021.10.031 编译作者：香蕉牛奶（brainnews创作团队） |
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