始祖鸟是恐龙还是鸟（7）
胡经国（yuanzi16）
十八、若干相关恐龙知识链接
1、恐龙及其基本信息
恐龙（Dinosaur）全称：恐怖的蜥蜴，是生活在距今大约2，并且能以支撑身体直立行走的一类动物是群的多样化优势大多数属于陆生（栖息在陆地上），但直立行走支配全球陆地超过1亿年之久。
恐龙与其它爬行动物的最大区别在于它们的站立姿态和行进方式恐龙具有全然直立的姿态，其四肢构建在其躯体的正下方位置。这样的架构要比其各类爬行动物（如鳄类，其四肢向外伸展）在走路和奔跑上更为有利。所有恐龙已经灭绝，但是恐龙的后代鸟类存活下来了，并繁衍至今。在生物学上被列为一个总目。
根据恐龙腰带的构造特征不同，可以划分为两：蜥臀目（Saurischia）、鸟臀目Ornithischia）。二者间的区别主要在于其腰带结构：
蜥臀目的腰带从侧面看是三射型，耻骨在肠骨下方向前延伸，坐骨则向后延伸这样的结构与蜥蜴相似十分难看。
鸟臀目的腰带，肠骨前后都大大扩张，耻骨前侧有一个大的前耻骨突，伸在肠骨的下方，后侧更是大大延伸与坐骨平行伸向肠骨前下方。因此，骨盆从侧面看是四射型（除此之外，还有其他区别）。
不论是蜥臀目还是鸟臀目，它们的腰带在肠骨、坐骨、耻骨之间留下了一个小孔，这个孔在其它各目的爬行动物中是没有的。正是这个孔表明，与所有其它各目的爬行动物相比，被称为恐龙的这两个目的动物之间有着最近的亲缘关系。
蜥臀目分为蜥脚类Sauropoda）和兽脚类Theropoda）。蜥脚类
蜥脚类又分为原蜥脚类和蜥脚形类。
原蜥脚类主要生活在晚三叠纪到早侏罗纪，是一类杂食素食性的中等体型的恐龙例如生活在地球上的第一种巨型恐龙板龙，生活在侏罗纪早期的安琪龙。
蜥脚形类主要生活在侏罗纪和白垩纪。它们绝大多数都是巨型的素食恐龙。头小，脖子长，尾巴长，牙齿成小匙状。
蜥脚亚目的著名代表有产于国四川、甘肃晚侏罗纪由19节颈椎组成的脖子长度约等于体长的一半的马门溪龙，世界上已知体形最大的动物地震龙或易碎双腔龙等。兽脚类
兽脚类是指蜥臀目兽脚亚目
兽脚生活在晚三叠纪至白垩纪。它们都是肉食龙，两足行走，趾端长有锐利的爪子，头部很发达，为最聪明的一类。嘴里长着匕首或小刀一样的利齿。霸王龙是著名代表，其余如异特龙，南方巨兽龙等也颇具名气。
兽脚类是恐龙家族中的掠食者。它们的地史分布时间很长，从三叠纪中期一直到白垩纪末期。它们的种类也很多，包括体长不足米的小型类到迄今最大的陆生食肉动物霸王龙。
兽脚类具有快速奔跑和掠食的能力这种能力是由它们一些独特的结构来实现的。
它们用长长的后肢支撑身体运动，前肢显著短于后肢，适于抓捕猎物有的种类前肢极度退化到“不起作用”的程度。它们的后脚强健，有三个发挥作用的长脚趾着地，趾端长有钩状的爪子。头较大，有着恐龙中最大和最复杂的脑子一些进步种类的脑很像鸟类的脑，说明这些种类已有很不简单的行为和习性。眼睛很大，视力很好，能发现远处的猎物。口裂很深上下颌长满又长、又大、向后弯曲的、匕首状牙齿，牙齿边缘有许多小锯齿。这种牙齿适于咬死猎物，并且能够将猎物身上的肌肉和肌腱割断、撕成碎片。它们头骨结构粗壮，头与颈的连结非常灵活，有利于在捕食和撕咬猎物时头部的活动。
兽脚类以其善跑和掠食的优势赢得了生存斗争的胜利其中绝大多数种类是专事猎获、肆意杀戮的掠食者；个别种类可能为腐食性，即取食动物的尸体；在白垩纪晚期有的种类放弃了专一的肉食性，过着杂食的生活；一些成员还失去了口中的牙齿，用鸟一样的尖嘴啄食。
兽脚类出现很早，是最早的恐龙类群之一。它们是天生的猎手，一开始就以其高度特化的奔跑的形象出现。自从开始便分化成了两类一类是个体较小、身体轻巧、肢骨内中空的虚骨龙类；另一类是个体中等到大型，身体沉重的肉食龙类。
鸟臀目分为大类：鸟脚类Ornthopoda）、剑龙类Stegosauria）、甲龙类Ankylosauria），角龙类Ceratopsia）和肿头龙类Pachycephalosauria）。
鸟脚类是中乃至整个恐龙中化石最多的一个类群。它们两足或四足行走下颌骨有单独的前齿骨，牙齿仅生长在颊部上颌牙齿齿冠向内弯曲，下颌牙齿齿冠向外弯曲。它们生活在晚三叠纪至白垩纪，全都是素食恐龙。如：鸭嘴龙、禽龙等。剑龙类
剑龙类，四足行走背部具有直立的骨板，尾部有骨质刺棒两对或多对剑龙类主要生活在侏罗纪到早白垩纪，是恐龙类最先灭亡的一个大类。其代表有被认为居住在平原上的剑龙，被发现于坦桑尼亚的肯氏龙。甲龙类
甲龙类体形低矮粗壮，全身披有骨质甲板，以植物为食主要出现于白垩纪早期。例如生活在欧洲大陆的海拉尔龙，生活在英国的多刺甲龙，以及在美国的包头龙和蒙古的爱得蒙托龙。角龙类
角龙类是四足行走的素食恐龙。头骨后部扩大成颈盾，多数生活在白垩纪晚期国北方发现的鹦鹉嘴龙即属角龙类的祖先类型。其中有与霸王龙齐名的三角龙，温顺的食草动物原角龙等等。肿头龙
肿头龙类主要特点是头骨肿厚，颥孔封闭，骨盘中耻骨被坐骨排挤，不参与组成腰带主要生活在白垩纪。恐爪龙
恐爪龙Deinonychus）是驰龙科恐龙的一属身长生活于白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期，距今115～1.8亿年前它的学名是来自古希腊文的“δεινο?”（意为“恐怖”）及“ονυξ/ονυχο?”（意为“爪”）因为它的后肢第二趾上有非常大呈镰刀状的趾爪，在行走时第二趾可能会缩起，仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物，但近年就迅猛龙重建模型的测试显示爪作刺戳之用，而非割划。
恐爪龙类Deinonychosauria）属于蜥臀目、、、恐爪龙类包括、伤齿龙科还包括一些分类未定的恐龙，比如、。分布北美南美亚洲欧洲。恐爪龙类长羽毛，是十分聪明的恐龙。另外，恐爪龙次亚目的分类已经废除。Deinonychus
二名法：D.antirrhopus
界：动物界
门：脊索动物门
亚门：脊椎动物亚门
纲：蜥形钢
目：蜥臀目
亚目：兽脚亚目
科：驰龙科
亚科：伶盗龙亚科
属：恐爪龙属
模式种：平衡恐爪龙
分布区域：已灭绝
链接：模式种
模式种TypeSpecies），是指据以命名一个属级分类单元的一个命名的种，是该属级分类单元的载名模式。建立新属时所依据的种，即该属的载名种。
模式种是生物分类学上的一个名词。首次发现且被描述发表的物种定为模式种。用来代表一个属或属以下分类群的物种严格来说，模式种一词只用于动物分类学上。
恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一，且是迅猛龙的近亲迅猛龙的体型较小，生存于白垩纪的蒙古。它们都属于伶盗龙亚科这个亚科最初是由瑞钦·巴思钵（RinchenBarsbold）于1983年所提出而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力·柯尔（PhilCurrie）将大部分的驰龙科都放在这亚科中。
生存于白垩纪蒙古的白魔龙，以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲但后者因化石较少而难以分类。
迅猛龙及其近亲都是使用第二趾爪作为猎杀工具而不像驰龙是以厚实的头颅骨来作为武器。
驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙下目是鸟类的姊妹分类单元。在种系发生学上，恐爪龙下目代表了一群不属于鸟类，却与鸟类是近亲的恐龙。下目（Infra-order)，又译作次目，是生物分类法的一级一般介于亚目和科之间，但下目之下有时也分超科下目的拉丁文分类名称非动物类大多-aria”这样的字尾动物则无固定字尾。恐爪龙（D.antirrhopus）种名antirrhopus意为“平衡”，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其的驰龙科，恐爪龙的尾巴有一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本（编号IGM100/986），尾巴是后弯曲呈S状而且关节未脱落。这个尾巴可以侧弯，并有一定的灵活性。格兰特·迈耶（GrantE.Meyer）研究这些新发现化石，以及布朗所命名的“Daptosaurus”化石，发现它们是同种生物。并且，于1969年以平衡恐爪龙（Deinonychusantirrhopus）发表了他们的发现。种名antirrhopus意为“平衡”，指的是它们的坚挺尾巴的可能用途。
奥斯特伦姆同时重新检验了布朗所命名的“Megadontosauru”。他发现，那只牙齿是属于恐爪龙，而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年，将骨骼部分命名为小猎龙。
虽然在1969年发现了大量的恐爪龙化石，但是许多重要部位的骨头并没有发现，剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨；没有股骨、荐骨，没有叉骨或胸骨，也没有脊椎以及一个被奥斯特伦姆认为是鸟喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成为：具有独特的骨盆，耻骨呈梯形且平坦，与坐骨长度一样。
⑸、恐爪龙更多的发现
在1974年，奥斯特伦姆公布了另一篇恐爪龙专题论文，并指出他原本鉴定的耻骨，其实是个肩膀上的喙骨。同一年，法里什·詹金斯（FarishJenkins）所率领的哈佛大学挖掘团队，在蒙大拿州发现了另一个恐爪龙标本。这个新标本增添了7个没发现过的部位，包含：股骨、耻骨、荐骨、肠骨、以及脚掌与蹠骨。奥斯特伦姆研究了这个新标本，并推翻他之前的恐爪龙重建。这次恐爪龙被重建成为：具有长的耻骨，而奥斯特伦姆并推论耻骨稍微后倾，类似鸟类。
在纽约的美国自然历史博物馆，有一具展览中的恐爪龙骨架，其由最初的标本组成。而哈佛大学的比较动物博物馆，则有其它的标本在展览中。它们的恐爪龙骨架，都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶鲁大学也有恐爪龙骨架，但是与前两者的发现地不同。
在奥斯特伦姆研究了正模标本以后，仍有几个陷在石灰岩里的小型标本未被处理，而被摆放在美国自然历史博物馆。这些标本大部份是独立的骨头及骨头碎片，包括了标本埋葬时的周围母岩。在2000年，GeraldGrellet-Tinner与彼得·马克维奇（Peter·Makovicky）重新研究这些标本时，发现了一些有趣及被忽略的特征。当中的几条修长骨头，原先被认为是骨化肌腱，可使恐爪龙尾巴坚硬，其实是腹肋。而且，在原先恐爪龙标本的周围，也发现了一些被忽略的蛋壳化石。
在后来的详细报告中，Tinner与马克维奇提出，这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的，是首批发现的驰龙科蛋。再者，其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋，可见恐爪龙可能正在孵蛋。由此推断，恐爪龙是用身体的热量来孵蛋，类似现今鸟类，这也显示它们是温血动物。
⑹、恐爪龙的发现对恐龙研究的影响
1969年，奥斯特伦姆研究的恐爪龙，被认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为，这个新发现的活跃、敏捷恐龙，改变了很多关于恐龙的科学研究成果以及一般大众对恐龙的认知，并且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化，被称为“恐龙文艺复兴”。几年后，奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手掌的相似性，使他认为鸟类是从恐龙演化而来的。三十年后，这个观念几乎是被普遍地接受的。
还没有发现恐爪龙具有羽毛的证据。但是，某些驰龙科化石，已发现有羽毛的直接和间接证据，显示这个演化支普遍具有羽毛。生存年代较早、较为原始的小盗龙，已有多个标本被发现具有羽毛痕迹，羽毛形态已经相当类似现代鸟类。
另一种在中国发现的中国鸟龙化石，也被发现有像羽毛的结构，其特征显示它们较恐爪龙更为原始，其生存年代也早于恐爪龙。
在2007年，恐爪龙的近亲迅猛龙，被发现其前肢具有羽茎瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤，是羽毛的附着处。这个发现显示，伶盗龙也具有羽毛。在其它兽脚亚目中，如尾羽龙、鸟面龙、北票龙及帝龙，也已发现羽毛的轮廓。
根据亲缘分支分类法的位置，更令人相信，所有驰龙科恐龙都是具有羽毛的。菲力·森特（Phil·Senter）在进行恐爪龙、斑比盗龙的前肢活动范围研究时提出，驰龙类恐龙可能都具有飞羽。
⑺、恐爪龙的古生物特征
①、栖息地
地质学证据显示，恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组地层及鹿角组地层的古生态环境，包含：森林、三角洲及潟湖，并且类似今日的美国路易斯安那州。其它同时期的恐龙，包括：草食性的楯甲龙、鸟脚亚目的西风龙及腱龙。
恐爪龙的生态系统，也包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚亚目的波塞东龙、棱角鳞鳄、以及雀鳝目的Lepisosteus。
如果在美国马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的，那么恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙（目前只发现牙齿）等恐龙共同生存。
②、猎食行为
在Cloverly组地层中，常在腱龙化石的附近，发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场，已经发现相当完整的恐爪龙化石，就位于腱龙化石的附近。第一个采石场是美国蒙大拿州Cloverly组地层的耶鲁采石场，发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体，以及众多的牙齿。基于在同一点位发现大量恐爪龙的骨骼，并且在腱龙附近发现恐爪龙的牙齿，估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德·麦斯威尔（W·Desmond·Maxwell）更据此推断，恐爪龙是成群生活及猎食的。而第二个采石场，则位在美国俄克拉荷马州的鹿角组地层。该地发现六个腱龙的部份骨骸，体型不一，附近另有一个恐龙的部份骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕，可能是恐爪龙所留下的。
1998年，丹尼尔·布林曼（Daniel·Brinkman）等人提出，成年恐爪龙体重为70～100公斤，而成年腱龙则为1～4公吨。单个的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙，这显示它们应是采取群体方式猎食腱龙。
但是在2007年，布林曼与B.T.Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙点位的埋葬学，质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。在现今的主龙类（鸟类及鳄鱼）及科莫多龙中，有少数合作性捕猎；不过它们主要是单独猎食，或是被吸引至已死的尸骸旁，而且会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如，当一群科莫多龙一同猎食时，最大的会先吃，而且会攻击其它尝试吃食的较小型科莫多龙；如果小型的科莫多龙被杀死，那么它们的尸体也会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的点位时，这似乎与科莫多龙与鳄鱼的猎食模式很吻合。在这些点位发现的恐爪龙骨骼，都是接近成年的，而失去的部位可能是被其它恐爪龙吃了。
2007年，科学家在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石产地。这些足迹化石，可能是由大型驰龙科恐龙留下的，而且是由六个相近大小的个体留下的，沿着海岸共同前进。这些足迹个体相距大约1米，朝同一个方向缓慢前进。研究人员提出，虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为，但无法排除它们以群体猎食的可能性。
③、四肢功能
似镰刀的第二趾爪，是恐爪龙的最著名特征。但是，不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度，都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本，其第二趾爪是非常弯曲的；而于1976年描述的标本则较直，并且与其它的爪很相似。奥斯特伦姆认为，这只镰刀爪的大小及形状，随着个体、性别或年纪的不同，而有所不同。
他猜测，恐爪龙是以它的手来捉住猎物，并用镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现，这些镰刀爪并不是用作割开猎物的，而是刺戳猎物的，也可能用来爬上动物的身体。
已发现驰龙科恐龙在行走时，第二脚趾后缩、离地的解剖学与足迹化石证据。
2002年，肯尼思·卡彭特（Kenneth·Carpenter）的生物力学研究确认，恐爪龙的前肢最大可能是用来捉住猎物的。因为，其前肢的长度较其它兽脚亚目恐龙更长，更易于捕捉。大而长的喙骨显示，它有强壮的前肢肌肉，更加强了这个解释的可信度。卡彭特的研究，制作骨头模型来作实验。实验证明，恐爪龙不能掘曲它的手臂，像鸟类般紧贴身体。这与嘉克斯·高斯特（Jacques·Gauthier）及葛瑞格利·保罗（GregoryS.Paul）两人在80年代的各别推论，有所不同。
在2006年，菲力·森特（Phil·Senter）指出，恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物，也可以将物体抓到胸部前方。恐爪龙被认为其前肢极可能具有羽毛，但是这会妨碍前肢的活动范围。例如，当恐爪龙将前肢往前伸直时，掌心会自动翻转朝前；当两个前肢同时伸直时，前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为，当恐爪龙在同一时间只能用一只手抓近物体，而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能。所以，只有第三指可发生作用。例如，在探挖土中的小型猎物时，也唯有第三指可做出90度的弯曲。2001年，AlanGishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究。他认为，即使前肢具有羽毛，它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且，当手掌抓取时，可与前肢作90度垂直，并可做类似拥抱的动作。这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。
2006年，克里斯登·帕森斯（Kristen·Parsons）提出，恐爪龙的幼年及接近成年标本，与成年标本有着一些形态上的不同。例如，幼年个体的手臂在比例上较成年的为长。这可能显示幼龙与成年龙的行为也有所不同。
④、奔走速度
驰龙科，尤其是恐爪龙，一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙，而奥斯特伦姆也在原先的描述中有此推论。但是，在1969年首次描述的时候，并没有发现完整的恐爪龙后脚；而且奥斯特伦姆所估计的股骨长度，后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究中注意到，在评估速度上，脚掌与胫骨的相对长度，比股骨与胫骨的比例更为重要。现今，奔走快速的鸟类，如鸵鸟，脚掌与胫骨比例为0.95；而在恐龙中，似鸵龙是0.68，恐爪龙则是出奇地低，只有0.48。他于是结论，恐爪龙相对于其它恐龙并不怎么快速，而且更不是现今不能飞的鸟类的对手。
恐爪龙的脚掌/胫骨比例低，部分原因是因为它的蹠骨非常短。小型个体的脚掌/胫骨比例，仍比较大型个体的为大。奥斯特伦姆认为，短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关。当其年纪渐长时，蹠骨的比例会更为短小，更支持他的理论。他解释所有这些特征（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等），都是为了使后肢成为攻击性的武器，镰刀爪可以向上及向下攻击，而脚则同时向后及向下拉，把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指出，短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力，而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以，他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑，及减低作为武器时遭受的压力。
1981年，RichardKool在对加拿大恐龙足迹化石的研究中，他针对在英属哥伦比亚盖森组地层中所发现的不同物种的足迹，做出了初略的行走速度估计值。其中，一个可能是恐爪龙留下的足迹，被估计以时速10.1公里行走。
⑻、恐爪龙蛋
2000年，从正模标本周围石块鉴定出来的恐爪龙蛋，可让研究人员与其它兽脚亚目的蛋的结构、巢穴及繁殖作出比较。2006年，Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候，他们提出了不同的假设。例如，驰龙科是吃蛋的，或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为，这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间，并非是在胃部之内。因此，这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况，可推论，蛋是完整埋入土中的，而在化石化的过程中破裂。另外，由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的，反而是与在生时差不多的姿势。可见，这个点位在化石化期间并没有受到影响，故巧合之说亦不成立。事实上，腹肋通常很难发现保持天然状态的。可见，这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为，像伤齿龙科或窃蛋龙科；或是该恐爪龙死时，蛋仍在输卵管之中。
根据这些蛋的微结构发现，它们属于兽脚亚目。因为，它们有着其它兽脚亚目蛋的特征，并与鸟臀目及蜥脚亚目的蛋不同。与其它手盗龙类比较，这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋，而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋已经碎裂，而很难评估其大小，但是Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔，推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小，与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近，支持了蛋的估计值。再者，葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致，由于蛋壳厚度影响着蛋的体积，因此有可能它们的蛋的大小是完全一样的。
2011年12月30日编写于重庆
2013年9月25日修改于重庆
2022年3月7日修改于重庆
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