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| 观赏百合的种球繁殖（插图稿) |
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观赏百合的种球繁殖
蔡曾煜
百合是百合科百合属一群植物的统称，这一属植物世界约有96个种。我国是百合属植物的自然分布中心，原产我国的百合有46个种和18个变种。中国的百合,在18世纪前后相继传入欧洲，后来经过了园艺学家进行了杂交育种，培育出许多观赏用的园艺杂种。这些新种通常被称为现代百合，其所具遗传基因都有中国百合的血统。但是目前国内栽培的观赏百合种球主要依靠国外进口。促使观赏百合种球生产国产化需要多方面的合作，现就观赏百合种球生产的技术问题提出一些看法供大家讨论参考。
一、观赏百合的园艺分类
常见的观赏百合，根据杂交原种的来源与生长习性，主要有亚洲百合、东方百合、麝香百合三个品种群。（图1、图2）
图1-观赏百合三个品种群的白描图
图2-观赏百合的三个品种群
东方百合的杂交原种主要来自我国的湖北百合、鹿子百合、天香百合及日本百合等。鳞茎卵球形2cm以上。叶宽短有光泽花较大,有香味花期6~7月喜冷凉、湿润、半阴环境适宜肥沃、疏松土壤。
0cm即有花。叶披针形。花小于东方百合，花朵向上开放，瓣縁光滑，花色多种，花期比东方百合稍早。喜阳光充足及土层深厚、肥沃、排水良好、富含腐殖质的沙壤土-3朵，纯白色，花筒长为花长的2/3，平伸或稍下垂，有香味。近年杂交新品种，有红、粉、黄等色彩。喜光喜通气良好、潮湿、微酸性土壤20世纪30年代末，日本开始培育出一种耐热、花期长、种子自繁率强的新铁炮百合，开花后，可结蒴果，种子多数。29世纪末日本推出雷山系列品种，是解决夏季高温切花供应的主要栽培品种。雷山种子播后8个月左右即有花。
二、百合的生长发育性状
百合茎的不同形态
百合植株由根、茎、叶、花、果、种子等器官组成。但在观赏百合中有许多品种是有花无实,即使其中有一些品种能结种子,也因其后代分离现象严重而都不采用有性繁殖。因而百合主要是依靠无性繁殖来繁衍后代。百合植株上茎的发育有鳞茎、直立茎、珠芽与茎生小鳞茎等四种不同形态。（图3）
图3-百合植株形态图
鳞茎是百合主要的无性繁殖器官，通常是利用母鳞茎分球进行种球扩繁。鳞茎是生长
于地下的一种变态茎。真正的茎短缩成为盘状。在茎盘上着生着由叶变态形成的肉质鳞片，数十片肉质鳞片紧密抱合，形成一个鳞茎球（图4）。一般一个5g重，周径为6cm的鳞茎，约有鳞片16枚。一个周径为21cm的鳞茎，约有鳞片58枚。鳞片随鳞茎的发育而不断增长，通常一瓣鳞片的生育寿命有3年。当一个成熟的鳞茎，在发育过程中，鳞茎随着鳞片的增加而增大。因此，实际构成鳞茎的鳞片，是由1-3年生不同年龄段的鳞片共同组成。鳞茎顶芽周围的鳞片最年轻，发育不完全成熟。组成鳞茎的外围鳞片年龄最老，发育完全，这部分鳞片剥离母体后，在鳞片基部伤口处，会发生愈伤组织，并能发生不定芽。
图4-百合鳞茎
直立茎是百合直立生长的地上茎，一般只有一年寿命。当地下鳞茎的顶芽长出地面，
形成新的植株，完成开花与结果的使命之后，直立茎枯萎（图5）。在自然生长条件下，亚洲百合与东方百合通常在春季3月萌芽，直立茎出土，顶芽形成花芽，6月开花，7月因高温而地上部分枯萎，地下鳞茎休眠越夏。在5-6月地上茎生长的同时，也是地下鳞茎发育最快的时期。5月中下旬对直立茎，采取摘花蕾处理，地上茎的生长期可延迟到10月前后，有利地下鳞茎发育。铁炮百合的自然生长期，在长江流域，秋季地上茎已开始出土，但越冬时温度低于-3℃，植株会遭冻害。
图5-百合的直立茎
珠芽是百合的气生小鳞茎，着生于直立茎的叶腋间，实际是地上茎一个变态的腋芽（图
6）。在亚洲百合种群中的部分品种，表现这种性状较多。成熟的珠芽，一般直径为4-8mm。剥篱母体后，可以作为繁殖材料，培育新的种球。
图6-百合的珠芽
茎生小鳞茎又称子球或木子。是百合直立茎抽出地面后，在直立茎的地下茎节上发育
生成的小鳞茎，实际也是由直立茎地下节位上变态的腋芽发育而成（图7）。茎生小鳞茎一般发育较珠芽好，小鳞茎直径为10-15mm，每一植株可着生2-10个左右。茎生子球的发生多少与品种特性相关与母鳞茎种植深度相关。亚洲百合，铁炮百合与新铁炮茎生小鳞茎较多，东方百合发生很少。茎生小鳞茎可用于百合的种球生产，但受数量限止，难以形成规模生产。
图7-百合的茎生小鳞茎
百合的生育习性
百合生长喜凉爽湿润的环境条件，耐寒而怕酷暑，喜阳光，又较耐荫蔽。生育期的适宜生长温度为15-25℃，一般在10℃以下停止生长，气温低于5℃，高于28℃，都不利于正常生长发育。百合鳞茎冬季在地下可耐-6℃低温，初春平均气温上升到8-10℃时，顶芽开始生长，上升到15℃左右顶芽长出土面。
光照强度影响百合光合速率与营养物质的积累。一般生长发育适宜的光照强度为2万-3万Lx。在适宜的光合强度范围内，光强与光合速率成正比。但当光强超过3万Lx时，光合速率的上升速度会逐渐减慢。光强过度，会使叶温升高，易引起百合叶烧现象的发生。光照量的不足亦会影响生长与开花。夏季自然光照过强，因此种球生产需要采取遮荫措施，亚洲百合杂种系与铁炮百合杂种系的遮荫率一般为50%左右，东方百合杂种系遮荫率应达到70%左右。
百合栽培环境的土壤条件，要求土壤疏松、透气、保湿、透水。喜微酸性的沙质壤土。亚洲百合与铁炮百合杂种系要求土壤pH值为6-7。东方百合为5.5-6。
三、观赏百合商品种球的上市规格
观赏百合种球的大小，对百合单株花蕾的着生数成正相关。国际花卉市场百合商品种球的销售，通常有统一的标准。亚洲百合与麝香（铁炮）百合，根据鳞茎周径大小分为10/12、12/14、14/16、16+cm四个规格。东方百合分为12/14、14/16、16/18、18/20、20+cm五个规格。
上市的观赏百合种球还分为普通球与低温球两个类型。百合种球收获后有一段自然休眠期，普通球秋种后，在田间越冬，于第二年6月开花。低温球用于促成栽培，种球经过人工低温处理，打破休眠，使花期提前在元旦到春节期间开花。打破百合种球自然休眠的低温处理温度为5-10℃，处理周期为8-10周。经过处理后的种球，种植后的到开花日数为60-80天。种球还可以通过0℃左右长期贮藏，调节花期，做到全年供花。
四、观赏百合种球繁殖的几种方法
1．种子播种繁殖百合种子繁殖，一次可获得大量无病健壮植株。目前应用较多的是第三代新铁炮百合，因第三代新铁炮百合对温度感应要求低，小球容易开花，可用种子播种繁殖，当年有花。而其它商品栽培的观赏百合，一则，能结实的品种不多。二则，从播种到开花要三年多时间。三则，种子繁殖后代会出现很大分离，不能保持品种优良性状，丧失商品价值，因而种球商品生产不采用种子繁殖。（图8、图9、图10）
图8-百合果实与种子
图9-百合种子发芽
图10-百合种子播种后芽苗长相
2．分球繁殖利用百合栽培的母鳞茎基部分生的子球，进行分球繁殖（图11）。在国内食用百合栽培中是农户常用的一种繁殖方式。观赏百合栽培也有应用，但观赏百合的分球繁殖系数低，而且种球容易感病退化。通常切花生产，亚洲百合的母鳞茎也只能利用1-2年，东方百合每年需要换种。
图11-百合母鳞茎花茎基部分生的子球
3.茎生小鳞茎繁殖一般可增加繁殖系数3-5倍，在亚洲百合、铁炮百合与新铁炮，在栽培中常有采用（图12）。但由于百合茎生小鳞茎的发生与品种性状有关，特别是东方百合很少有茎生子球发生，就难以达到扩繁目的。
图12-铁炮百合迷幻的茎生小鳞茎
4.珠芽繁殖百合气生小鳞茎可以用于种球扩繁，其繁殖系数高，而且能对种性起到复壮的意义。从气生小鳞茎播种到形成百合商品种球，大概需要3年时间。但观赏百合的栽培品种中,一般只有含有卷丹基因的杂种才有较多珠芽的发生，因此种球商品生产受到限制。（图13）
图13-卷丹百合叶腋间的珠芽
5.鳞片繁殖利用母鳞茎的鳞片，离体后，培育不定芽，形成小鳞茎，再培育成商品种球，这是观赏百合种球规模生产的主要方式。鳞片繁殖容易取得大量的繁殖材料，也适宜于在百合各种不同种群、不同品种中取材。鳞片繁殖由于是利用离体鳞片发生的不定芽，因此其小鳞茎的病毒感染率很低，有利于种球复壮（图14）。关于鳞片繁殖的技术将在下一节中详述。
图14-百合鳞片基部伤口萌发的不定芽
6.试管苗繁殖利用百合不同器官的组织，进行无菌条件下的离体培养，使其分化出新的幼苗。观赏百合组培养常用的外植体是百合茎尖，多数可以利用鳞片不定芽的茎尖作繁殖材料。试管苗的繁殖可以使百合脱毒复壮，可以大量增加百合的繁殖系数。一个百合茎尖经初代培养可以分化出6-10个不定芽。再经继代培养，每个芽每20天左右又可分化出9-10个小芽。百合试管苗培育时对光的处理有二种方式，一是采用1500勒克斯光处理，分生幼苗在试管瓶内能长出绿叶（图15），另一种是采取遮光处理，试管内分生小球仍能正常发育（图16）。试管苗的繁殖成本较高，可以作为百合种球产业化生产中，进行种球复壮，获得复壮原种的一种主要手段。
图15-百合光培养组培苗
图16-百合暗培养组培小球
五、观赏百合鳞片繁殖的种球生产
1．百合鳞片繁殖的种球生产流程
利用鳞片的不定芽，繁殖观赏百合的商品种球，通常需要经过三个步骤。即：
鳞片催芽通过催芽，促进鳞片不定芽的发生。这些由鳞片生成的不定芽，称为鳞芽。
②小球培育用鳞芽通过苗床播种，培育成为周径达到6-8cm的小鳞茎。这些小鳞茎，栽培
上可以称为百合小球。
商品种球培育用小球进行田间播种，培育成达到商品种球规格的成花球。根据市场规
则，亚洲百合、铁炮百合上市商品球的周径应达到10cm以上。东方百合商品球的周径应达到12cm以上。不合规格的鳞茎，可以再培育一年，达到标准后上市。（图17）
图17-百合鳞片繁殖种球生产过程
2．百合鳞片与鳞片的剥取
百合的地下鳞茎是由数十枚肉质鳞片抱合组成。鳞片是百合的变态叶，为肉质短片状，着生于鳞茎的鳞茎盘上。鳞片的生长寿命为3年，一个通过组培或鳞芽繁育的商品种球，组成鳞茎的内层鳞片一般为1-2年生，外层鳞片大多为2-3年生鳞片。开花后再生的百合鳞茎，在花茎基部侧芽形成新鳞茎，其外围都是2-3年生老鳞片。（图18）
图18-百合鳞茎新球与老鳞片组成
用于种球繁殖的鳞片，可以在成熟、健壮、无病的鳞茎上，齐鳞茎盘部位掰取，一般一个周径为12-14cm的商品鳞茎，可剥取外层鳞片4-5枚。开过花的再生球，可以剥取花茎残痕外围的全部老鳞片。少量剥除外鳞片后，原鳞茎作切花或盆花栽培，不影响花期、花质与开花数量。（图19）
图19-剥取的百合老鳞片
鳞片剥离母球后，在鳞片基部的伤口，会产生愈伤组织，并发生数个不定芽。每枚鳞片不定芽发生的多少与鳞片寿命发育成熟度相关。健壮的单瓣老鳞片，如在中部横向切断，鳞片两个半瓣的下端伤口，均会有不定芽的发生。
当鳞片剥取后，为了防止病菌感染，必须将鳞片在蔽荫处放置4-8小时，以促使伤口愈合。也可以用500-600倍的多菌灵、克菌丹、百菌清等防治病害的农药浸种20-30分钟，以防催芽期病害浸染。然后捞起凉干催芽。
3．鳞芽培育
国外资料介绍，是用育苗盘进行鳞片单片扦插催芽。这种方法费时费工，管理与设备成本高。实际可以利用周转箱，将鳞片与草质泥炭或锯木屑分层混放，保湿、保温贮藏催芽，又方便又经济。
经过伤口愈伤后的鳞片，利用贮运球根花卉种球的周转箱，及其装盛百合球的打孔薄膜塑袋，将鳞片与草质泥炭分层贮存。（图20）一般每箱可放置4-5层鳞片，鳞片与泥炭的体积比大体为1：1.5-2。混贮的介质应疏松、透气、保湿、无病虫、无毒，通常草质泥炭的持水量为20%左右，过干会引起鳞片失水，过湿会引发鳞片腐烂。一般培育环境的空气湿度，宜为80-85%，盛装鳞片的塑袋袋口可根据袋内湿度，用敞开或封闭的方式灵活调节。促使鳞片不定芽发生的适宜温度为20-22℃，低于15℃不利于不定芽发生。温度过高会使鳞芽发育增多而瘦弱，还会出现鳞芽的休眠现象。
图20-百合鳞片利用周转箱催芽
百合鳞片对不定芽的发生，没有生理休眠期。在适宜的环境条件下，经20-30天左右鳞片伤口部位会出现不定芽，一般每瓣形成2-5个鳞芽，在黑暗环境下，鳞芽不长叶片，而形成一个白色小鳞茎，再经1-2个月，鳞芽周茎可达到2-3cm，并在鳞片基部长出新根。（图21）为使鳞芽能在最适宜的自然环境中继续生长发育，鳞芽的培育时间宜在鳞芽预期播种前2-3个月进行。鳞芽播种的最佳期，华东地区为3月和9月。
图21-百合鳞片催芽后出现的鳞芽
4．小球培育
鳞芽播种应在管理精细的苗床中进行。要求对土质进行严格消毒。鳞芽用散播方式带母鳞片播种，播种密度控制在每平方米300-400鳞片左右，以后成球率约为70%左右。播种后的覆土层厚2cm左右。管理上应注意土壤保湿，及时做好除草、施肥、病虫害防治等工作。夏季高温，鳞芽苗无休眠期，苗床需遮荫降温，冬季宜用塑模保护防冻，一般小球的培育期为8-14个月。（图22、图23、图24）
图22-鳞芽播种
图23-东方百合鳞芽苗
图24-亚洲百合鳞芽苗
鳞芽的适宜播种期，有春、秋两个时段。春季宜在3月上旬进行，秋季宜按排在9月上旬。
鳞芽春季播种，夏季不休眠，可以6+经过5-6月与9-10月当年两个最佳生长期，11月前后收获小鳞茎。即可在水稻收获后播种小球，再培育成花球，其小球的生长期为8-9个月。
鳞芽秋季播种、经过9-10月与翌年5-6月两个生长期后在7-8月时迂高温，植株因受高温影响枯萎，小球被迫收获。如管理措施得当，植株保绿叶越夏，生长期可延长到10月，则小球发育争取到三个适温期，其培育时间有14个月左右，有利提高小球周径。
鳞芽播种后，多数芽球长出1-3片根出叶，维持这些叶的寿命与同化强度，有利于小球的发育。一部分较大的鳞芽，播种后会抽出直立茎，有互生或轮生的同化叶。这些植株收获时能形成较大的小球，有70%左右的鳞茎周径可达到6cm以上的标准。有的鳞茎周径也可达到8-10cm。（图25、图26、图27）。收获的小球应根据鳞茎大小分级作商品种球培育。
图25-东方百合4月鳞片催芽，8月鳞芽播种翌年7月收周径3.4-4.0c小球
图26-东方百合4月鳞片催芽，8月鳞芽播种翌年7月收周径5.0-6.5cm小球
图27-东方百合4月鳞片催芽，8月鳞芽播种翌年7月收周径7.5-9.5cm小球
5．商品种球的培育
百合商品种球的上市标准，亚洲百合与铁炮百合鳞茎周径应达到10-12cm以上，东方百合为12-14cm以上。因此要利用周径为6-8cm的小球，加强管理，培育一年左右，达到上述规格。商品生产种球的培育，必须严格执行至少3年以上的轮作制度（荷兰百合栽培采用7年以上轮作）。在长江流域地区生产，最好利用水旱轮作以减少病害感染，减少轮作周期。
百合商品种球的大田生产需要考虑到百合栽培与大田作物的接茬问题。从有利百合生长的角度出发，在小球秋收后，一面将小球用5-10℃低温冷藏。一面在稻收后，对大田翻耕冻垡，于开春后2月整地作畦，3月上旬播种冷藏小球。经过春、秋两个适温期的生长，于11月收获种球，田间生长期为8个月。但11月收获的种球，因为还需经2-3个月的低温春化阶段，种球赶不上元旦到春节供花栽培的播种期，因而也可根据小球生产情况，调整种球生产季节。
百合成花球培育的第二种栽培模式，是要求种球的收获期提前到7月，使收获后种球有2-3个月低温冷藏期，以供促成栽培在10-11月播种需要。这种生产模式，在亚洲百合种球生产中，可以利用周径7-8cm较大的小球，于年前10-11月播种，加强管理，经过翌年5-6月的一个适温生长季，于7月收获种球，种球标准能达到10-12cm以上。对东方百合，由于种球标准要求较大，可以采取两个办法争取7月收球。一是将秋收的小球，选周径8cm以上的大鳞茎，在10-11月种植，于翌年7月收球。二是对较小的小球在3月播种，后经春、秋、春三个生长适温期后，于翌年7月收球，其田间生长期为16个月左右。（图28）
图28-百合成花种球
百合商品种球生产的田间管理，一般小球播种行株距为25×10cm，每平方米约40球，每亩用种1.6-1.8万头左右。播种后的覆土深度8-10cm。要重视有机肥与钾肥的供给，特别要重视增加钾的供给对鳞茎的发育十分有利用，东方百合要求偏酸性土壤。植株孕蕾期需要摘蕾。夏季东方百合须遮荫（图29）。利用高杆作物与百合间作的方法，可解决遮荫问题，使百合安全越夏。田间间作宜作南北向畦，畦宽1.2-1.5m，畦一侧边缘种1-2行玉米，畦面种3-4行百合（图30）。玉米最好选晚熟品种，以增加田间遮荫的时期，玉米收获后，枯黄残茎需保留到百合收获（图31）。
图29-东方百合种球生产夏季遮荫
图30-东方百合种球生产与玉米间作
图31-东方百合种球生产保留间作玉米残秆
苏州老圃（2005年9月25日原稿）2022-3-29修订补图
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