【原】玉米穗腐病真菌毒素污染抗性遗传研究进展

玉米穗腐病的发生及其真菌毒素污染严重影响玉米产量与品质，威胁人畜健康。近年来，随着气候变化、秸秆还田、少耕免耕等栽培方式的转变，玉米穗腐病在我 国的发生频率和危害程度逐年加剧，感病品种的发病率可高达 50%，造成严重的产 量和经济损失，制约玉米全程机械化的发展。玉米对穗腐病及其真菌毒素抗性都是 受多基因控制的复杂数量性状，受环境影响极大。近二十年来，研究者围绕玉米穗 腐病及真菌毒素污染，在抗性位点定位、候选基因挖掘、抗病机制解析等方面取得 了显著的进展。多个研究小组针对玉米穗腐病抗病种质鉴定及遗传研究进行了详细 的总结，但对玉米穗腐病引起的真菌毒素危害及相关遗传研究进展缺乏系统总结。因此，本文主要围绕穗腐病真菌毒素类型及危害、抗性遗传基础、候选基因、全基 因组选择抗性育种等方面进行总结，旨在为抗病品种的选育提供理论依据。 

1. 玉米穗腐病发生概况及分布特点 

玉米穗腐病是发生于玉米生长中后期的一种真菌病害，主要造成玉米果穗和子 粒腐烂，发病严重时还能侵染苞叶和穗轴，导致苞叶贴于果穗上不易剥离，或引起 穗轴松软腐烂。目前，国内外已鉴定出 70 余种病原菌可引起玉米穗腐病，这些 病原菌通常单独或复合侵染，其中，拟轮枝镰孢菌（Fusarium verticillioides）和 禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）是在全球范围内危害最大的两个优势病原菌， 也是我国玉米穗腐病的优势病原菌，黄曲霉菌（Aspergillus flavus）在常年高温干旱 的地区可引起严重的穗腐病。拟轮枝镰孢穗腐病（Fusarium ear rot, FER）发病症 状依赖于材料的基因型、环境和严重程度，病原菌可以通过花丝、伤口等途径侵染 子粒，有时被侵染子粒表面形成放射状白色或紫红色条纹，发病严重时子粒表面长 出白色或粉白色的绒状菌丝，受侵染子粒在果穗上往往分散分布，有时也会出现连 片病斑。发病程度与穗部害虫危害显著相关，倾向于在气候温热的地区发生，玉米 生育后期降雨少、干旱胁迫条件下发病更严重。禾谷镰孢穗腐病（Gibberella ear rot, GER）病菌主要通过花丝进行侵染，病症从果穗顶端开始发生，逐渐向雌穗下部 蔓延，导致子粒连片腐烂，很少出现子粒分散腐烂现象。有时发病也会始于穗轴内 部，导致穗轴松软开裂。菌丝呈红色或紫红色，一般发生在气候冷凉的地区，吐丝 期降雨多、湿度高可加重病害的发生。黄曲霉穗腐病（Aspergillus ear rot, AER） 在田间的病穗率较低，在大多数年份对产量直接影响较小，但在高温干旱条件下， 子粒因昆虫或其他原因引起的物理损伤会加重病害的发生，通常在发病子粒上产生 黄绿色霉菌层，收获后储藏不当或晾晒不及时发病更严重。黄曲霉菌产生的多种黄 曲霉毒素是公认的致癌物，严重威胁人畜健康。

在我国，玉米穗腐病广泛发生于各个玉米种植区，一般年份发病率为 5-10%， 重发年份可达 30-40%，局部地区甚至达 100%。目前，已报道的玉米穗腐病致 病菌鉴定研究发现，拟轮枝镰孢菌是全国大部分玉米种植区的优势致病菌，如黑龙 江、吉林、辽宁、山东、河南、安徽、内蒙古、北京、山西、甘肃、 云南、湖北、四川、广西、海南[28]等地区，禾谷镰孢菌为次优势致病菌。但 在不同的研究中发现，来自山西、陕西、甘肃、贵州、云南、黑龙江等部分地区的 穗腐病子粒样品中，禾谷镰孢复合种的分离频率高于拟轮枝镰孢菌。这与拟 轮枝镰孢菌偏好干燥炎热的气候，而禾谷镰孢菌偏好冷凉潮湿的气候的结论一致。 

2. 玉米穗腐病主要真菌毒素类型及其危害 

玉米在成熟期、收获期、贮藏期均会产生真菌毒素。穗腐病真菌毒素可根据其 产毒真菌进行分类。在玉米子粒上最主要的真菌毒素包括由拟轮枝镰孢菌产生的伏 马毒素 （ Fumonisins, FUM ）， 由 禾 谷 镰 孢 菌 产 生 的 脱 氧 雪 腐 镰 孢 菌 烯 醇 （Deoxynivalenol, DON）和玉米赤酶烯酮（Zearalenone, ZEA），以及由黄曲霉菌 （Aspergillus flavus）产生的黄曲霉毒素（Aflatoxins, AF）（图 1）。这些真菌毒素 不但能够影响真菌对宿主的侵染和破坏程度，而且对人畜健康造成严重毒害。 

 

 

伏马毒素（FUM）是玉米穗腐病中最普遍的一种毒素，主要由拟轮枝镰孢菌产 生，该毒素于 1988 年首次发现，目前已鉴定的伏马毒素多达几十种，主要分为 A、 B、C、P 四类，其中 FB1 和 FB2 最为常见，FB1 是含量最多，毒性最强的组分。伏马毒素的结构与细胞膜上的主要成分鞘脂相似，研究发现伏马毒素主要通过破坏 动物细胞膜上的鞘脂代谢，引起一系列级联反应，改变细胞的生长和分化，导致不同的疾病。多项研究表明伏马毒素可使小鼠、马、兔、猪以及灵长类动物的肝、 肾、肺等器官功能损坏，从而引发诸如马脑白质软化症，猪肺水肿综合征等严重疾 病。此外，伏马毒素被报道与部分地区人类的食道癌密切相关，因此，伏马毒 素被国际癌症研究学会列为 2B 类致癌物。国际食品法典委员会 CAC 于 2015 年 首次颁布了玉米及制品中伏马毒素（FB1+FB2）限量标准，规定未加工的玉米限量 为 4000 μg/kg，玉米粉和玉米面中限量为 2000 μg/kg。 

脱氧雪腐镰孢菌烯醇（DON）是一类 B 型单端孢霉烯族真菌毒素，是禾谷镰孢 穗腐病的主要真菌毒素，也是小麦赤霉病产生的主要毒素[39]。DON 毒素能通过与核 糖体结合抑制蛋白质的合成，引起人和动物厌食、发烧、恶心、呕吐、腹泻等症状， 因此也被称为呕吐毒素。DON 毒素经由谷物或饲料通过食物链传递富集至人 体，影响人体免疫系统、消化系统、神经系统等。DON 被世界卫生组织列为最危险 的食物污染物之一，我国也严格规定玉米粉和玉米面中 DON 毒素限量为 1000 μg/kg。 

玉米赤霉烯酮（ZEA）主要由禾谷镰孢菌产生，具有雌激素作用，大量存在于 玉米和小麦等作物中，且毒性非常稳定，通常与 DON 同时发生。ZEA 与雌激素 受体结合会造成哺乳动物体内生殖激素紊乱，破坏生殖系统，同时引发人的中枢神 经系统紊乱和多种疾病。我国食品安全国家标准明确规定谷物及其制品中 ZEA 的限量标准为 60 μg/kg 。 

黄曲霉毒素（AF）是玉米黄曲霉穗腐病产生的主要毒素，因其强毒性和致癌性 被人们广泛熟知，属于 I 类致癌物。黄曲霉毒素是二呋喃-香豆素衍生物，其中黄 曲霉毒素 B1、 B2、G1 和 G2 是最常见的四种类型 ，而 B1 的毒性最大，致癌性最 强[47,48]。黄曲霉毒素普遍存在于谷物、动物饲料以及人的日常食物当中，大剂量的 黄曲霉毒素可引起急性中毒致死，小剂量造成慢性中毒及致癌，尤其对动物肝脏造 成严重损害。我国食品安全国家标准限定谷物及其制品中黄曲霉毒素 B1 的检出 限量为 0.5-20 μg/kg[42]。脱氧雪腐镰刀 菌烯醇 伏马毒素 B1 玉米赤酶烯酮 黄曲霉毒素 B1 （structure from www.chemspider.com） 图 1 玉米穗腐病主要真菌毒素结构式 Fig. 1 Main mycotoxin structure of maize ear rot

3. 玉米穗腐病真菌毒素污染抗性遗传研究 

玉米穗腐病及其真菌毒素污染严重威胁玉米生产及人畜健康，利用杀菌剂和农 艺措施防控往往收效甚微，因此，选育抗病品种成为控制穗腐病发生和真菌毒素污 染最经济有效和环境友好的措施。玉米对穗腐病和真菌毒素污染的抗性是复杂 的数量性状，由分布在玉米全基因组上的大量微效基因控制，受环境影响较大。国 内外学者针对玉米穗腐病做了大量的遗传研究，前人也详细总结了玉米穗腐病遗传 规律和抗性遗传机制，认为在未来的工作中还需加强玉米真菌毒素抗性机制的研究， 将穗腐病抗性和真菌毒素抗性相结合，才能真正有效地防控玉米穗腐病。因此，本 文系统总结了玉米穗腐病及其主要真菌毒素污染抗性的相关性研究以及毒素污染 抗性的遗传研究工作（表 1, 图 2）。 

 

 

 

 

育种家们希望通过提高育种材料的穗腐病抗性，来降低子粒中的毒素污染，但 事实上，降低穗腐病发病率从而降低毒素含量的说法并不一定完全正确。这一假设 可以从两方面来验证，第一，穗腐病抗性表型与子粒中毒素含量的相关性如何；第 二，同一作图群体定位到的穗腐病抗病 QTL 与毒素污染抗性 QTL 是否一致。

不同研究小组对拟轮枝镰孢穗腐病抗性与子粒中伏马毒素含量的测定发现，两 者存在中度到高度正相关，相关系数为 0.54-0.94。但也有研究发现，拟轮枝镰 孢穗腐病与伏马毒素的相关性较弱，Morales 等选择了四个重组自交系群体共 728 份材料，分别开展了四个环境的拟轮枝镰孢穗腐病人工接种鉴定及伏马毒素含量测 定，发现其中三个群体中穗腐病抗性与伏马毒素含量显著相关，但相关系数只有 0.2- 0.28，另外一个群体中两者无显著相关。这些结果暗示，拟轮枝镰孢穗腐病与伏马 毒素含量之间相关性依赖于研究材料、群体大小及基因型与环境的互作效应等。禾 谷镰孢穗腐病与 DON 毒素含量呈高度正相关，不同研究者发现两者的相关系数介 于 0.8-0.96。

黄曲霉穗腐病与黄曲霉毒素含量的相关性非常有限，Campbell 等 [59]利用 B73×LB31 产生的后代家系鉴定发现两者的相关系数为 0.49，而 Walker 等 [60]利用 B73×CI2 组配的后代家系鉴定发现，黄曲霉穗腐病与黄曲霉毒素含量只在 一个环境中存在弱相关，在其他环境中没有相关性。

匈牙利科学家的最新研究发现， 大部分玉米杂交种对禾谷镰孢穗腐病表型与 DON 含量呈显著正相关（r = 0.71，p = 0.01），拟轮枝镰孢穗腐病与伏马毒素含量呈中度相关（r = 0.59，p = 0.01），然而， 有些杂交种表现抗穗腐病，DON 含量或伏马毒素含量却很高。他们用相同的杂交种 鉴定黄曲霉穗腐病及黄曲霉毒素 B1 含量，发现两者相关性很弱[61]。因此，在自交 系选育过程中，有必要最终通过毒素含量的测定来筛选同时抗穗腐病和毒素含量低 的材料。 

国内外学者利用连锁分析和关联分析，定位了许多具有玉米拟轮枝穗腐病（FER） 抗性和伏马毒素抗性（FUM）的 QTL。Maschietto 等利用 188 份 F2:3 群体分别定位 到 15 个 FER 抗性 QTL 和 17 个 FUM 抗性 QTL，表型变异贡献率为 2.9%-17.2%， 其中，8 个 QTL 对两个性状共定位[62]。在更早的一项研究中，有学者利用两个双亲 组配的分离群体，共定位到 12 个 FER 抗性 QTL 和 15 个 FUM 抗性 QTL，其中， 有 7 个 QTL 的位置相近或共定位，单个 QTL 可解释 3%-17%的表型变异。

Morales 等利用四个重组自交系群体（RILs）共定位到 19 个 FER 抗性 QTL 和 3 个 FUM 抗性 QTL，只有 B73×CML333 组配的 RIL 群体在 bin1.03 发现两个性状共定位的 QTL。Zila 等分别利用 267 份玉米自交系和 1687 份多样性丰富的自交系组成的关联 群体，通过全基因组关联分析定位到 10 个 SNPs 与 FER 抗性显著相关。

Marino 等利用三个相互独立的双亲群体和一个轮回选择群体对 10 个显著 SNPs 进行验 证，发现只有位于 bin5.03 的显著 SNP S5_64771372 在四个群体中均表现与 FER 和 FUM 抗性显著相关。这些研究表明，大部分已定位的 FER 抗性 QTL 与 FUM 抗性 位点不重合，由于两个性状都是复杂数量性状，目前已发现的位点更多表现为材料 和性状特异的 QTL。

最近一项研究中利用 256 份自然群体对伏马毒素污染水平进行 全基因组关联分析，一共检测到 39 个与伏马毒素含量相关的显著 SNP 位点，依据 染色体位置，归为 17 个伏马毒素 QTL，分布在除第 10 染色体外的其他染色体上 。相较于双亲群体和自然群体，利用 MAGIC 群体能更有效挖掘复杂性状的遗传 基础。基于该群体，多项研究发现在第 3 号染色体 210-220Mb 和 7 号染色体 166- 173Mb 区段存在 FER 和 FUM 抗性的重要位点。

近十年来，玉米禾谷镰孢穗腐病（GER）抗性和降低 DON 毒素污染的 QTL 研 究取得大量进展。研究人员利用欧洲硬粒种质构建的 DH 群体，几乎在玉米所有染 色体上都鉴定到了 GER 抗性 QTL 和降低 DON 毒素污染的 QTL。Martin 等利用 150 份 DH 群体分别定位到 6 个 GER 抗性 QTL 和 4 个 DON 抗性 QTL，其中位于 bin1.11 和 bin2.04 的 2 个 QTL 对两个性状共定位，解释的表型变异均大于 10%。

随后，该课题组又利用 3 个 DH 群体，一共定位到 14 个 GER 抗性 QTL 和 9 个 DON 抗性 QTL，其中 7 个 QTL 对两个性状共定位。Han 等[73]利用 130 份马齿型自交 系和 114 份硬粒型自交系组成的自然群体，对禾谷镰孢穗腐病产生的 DON 毒素污 染水平进行全基因组关联分析，共定位到 8 个降低 DON 毒素污染的 QTL，可解释 表型变异的 17%-25%。此外，又利用 4 个自交系构建的 5 个 DH 群体，采用 5 种不 同模型进行 QTL 定位分析，结果表明在第 1、2、3、4、9 和 10 号染色体上发现了 GER 和 DON 共定位的抗性 QTL。

通过比较发现，玉米染色体 bin1.11、bin2.04 和 bin10.03 区段是 DON 毒素抗性 QTL 所在的热点区域。这些结果表明，在不同群体中，禾谷镰孢穗腐病抗性和降低 DON 毒素积累可能受到共同抗性机制的调控， 这使得对这两个性状的同时选择成为可能。然而，在一些情况下，发病症状较轻的 果穗依然积累了较高浓度的毒素，因此，进行穗腐病抗病育种时，有必要对发病轻 的果穗进行真菌毒素检测。 

有关黄曲霉穗腐病和黄曲霉毒素抗性 QTL 的报道也比较多。通过连锁分析， Warburton等利用250份F2:3群体在4个环境下鉴定到12个黄曲霉毒素抗性QTL， 其中第 1、3、5 和 10 号染色体上的 QTL 在多环境下均被检测到，此外还有 3 个 QTL 与前人研究的物理位置重合，分别位于 bin3.06、 4.06 和 5.05。Brooks 等以 210 份 F2:3 材料在 4 个环境中进行试验，发现有 2 个主效 QTL（分别位于 bin2.05 和 bin4.06）在至少 3 个环境中同时被检测到，可解释表型变异的 7%-18%。

Paul 等利用两个定位群体，最终在第 3、4、5 和 10 染色体上定位到 5 个黄曲霉毒素抗性 QTL，分别位于 bins3.05/06, bins4.07/08, bins5.01/02, bins5.04/05 和 bins10.05/07。Willcox 等在 3 个环境下对黄曲霉毒素污染水平进行鉴定，有 11 个 QTL 在不同 环境下稳定表达，其中 5 个 QTL 在不同定位群体中均有报道。通过 GWAS 分析， Warburton 等[78]在多个环境下鉴定到 107 个 SNPs 与黄曲霉毒素积累显著相关，其中 6 个 SNP 通过 KASP 分型技术可用于黄曲霉抗性分子育种。Zhang 等人利用连锁 和关联分析进行黄曲霉穗腐病和黄曲霉毒素抗性 QTL 定位，他们在 5、8 和 9 号染 色体上鉴定到具有黄曲霉穗腐病抗性的 SNP 位点，在第 2 和 8 号染色体上定位到具 有黄曲霉毒素抗性的 SNP，位于 bin8.01 的 QTL-qAA8 对两个性状共定位，可解释 18.23%的表型变异。此外，Hawkins 等详细总结了玉米中对黄曲霉侵染及黄曲霉 毒素具有抗性的候选基因。

以上研究表明，玉米对穗腐病的抗性与毒素污染抗性位点大部分是相互独立遗 传的，有必要针对不同病原菌的毒素含量进行深入研究。

4. 玉米穗腐病抗性基因及分子机理研究 

虽然利用 QTL 定位和全基因组关联分析找到了很多与穗腐病抗性和真菌毒 素抗性相关的遗传位点和候选基因，但目前只克隆并验证了一个抗拟轮枝镰孢穗 腐病的基因 ZmAuxRP1，它也是禾谷镰孢茎腐病抗性 QTL-qRfg2 的功能基因，该 基因编码一个定位于叶绿体基质的生长素调节蛋白。在正常条件下，ZmAuxRP1 表达量较高，促进生长素的合成，病原菌侵染后，ZmAuxRP1 表达量显著下降， 生长素合成受到抑制，但促进了次生防御物质苯丙噁唑嗪酮的合成，提高了植物 对禾谷镰孢茎腐病和拟轮枝镰孢穗腐病的抗性。然而，目前该抗病基因的功能 变异还不清楚，限制了利用分子标记辅助选择进行抗病性改良的效率。

利用全基因组关联分析，Warburton 等挖掘到 107 个与黄曲霉毒素污染水平 相关的 SNP 位点，推测锌指 DNA 结合蛋白以及 MYB 和 WRKY 转录因子是重 要的黄曲霉毒素抗性候选基因。此外，也有研究发现脂质代谢相关基因（如酰 基辅酶）和病程相关蛋白（如负责清除活性氧相关的醌氧化脱氧酶和谷胱甘肽转 移酶）对减轻伏马毒素污染起到十分重要的作用。Yuan 等利用一个重组自 交系群体，检测到与禾谷镰孢穗腐病抗性密切相关的基因 ZmGC1，该基因在抗 感材料中表达差异显著，参与植物信号传导、防御反应和调节病程相关蛋白 PR1 的表达。

植物通过脂氧合酶（Lipoxygenase, LOX）途径产生的氧化脂质在防御和发育 过程中起重要作用。以往研究表明，植物的 9-LOX 衍生的脂肪酸氢过氧化物可 诱导孢子萌发和真菌毒素产生。研究者发现，在抗病玉米自交系中，LOX 途 径的基因可以被拟轮枝镰孢菌快速诱导表达，暗示茉莉酸可能在穗腐病抗性中起 关键作用。玉米中一个 9-LOX 基因 ZmLOX3 功能缺失导致几种 9-LOX 衍生 的脂肪酸氢过氧化物水平降低，在 lox3 突变体的子粒中，拟轮枝镰孢菌的分生 孢子和伏马毒素 FB1 的含量比野生型材料大幅度减少[85]。另有一个玉米 9-LOX 基因 ZmLOX12 抑制了拟轮枝镰孢菌的侵染，lox12-1 突变体表现降低的拟轮枝镰 孢穗腐病抗性和更高的伏马毒素含量。此外，在玉米花丝、苞叶中表达的一个 LOX 基因 ZmLOX5 对其他病原真菌产生抗性，在黄曲霉毒素污染抗性 QTL 区段 也定位到该基因。这些结果表明，有些脂氧合酶基因可以干扰病原菌的侵染， 提高穗腐病抗病性，也有些 LOX 基因可以帮助病原菌侵染，引发感病。

转录组学被广泛用来研究玉米子粒中响应穗腐病致病菌侵染的关键基因。Lanubile 等对拟轮枝镰孢菌侵染后 72h 的抗感材料进行 RNA-seq 数据分析，发 现 WRKY 转录因子和茉莉酸/乙烯介导的防御响应均被激活，在抗病材料中与莽 草酸酯、木质素、黄酮类化合物和萜类化合物生物合成相关的通路被诱导强烈表 达。同时，也有发现小分子热激蛋白家族、一些次级代谢产物以及脱落酸、茉 莉酸或水杨酸信号通路可能参与了拟轮枝镰孢菌诱发的穗腐病抗病分子机制。

利用 RNA-Seq 和 QTL 定位，Kebede 等人鉴定到 81 个与 GER 抗性相关的候选 基因[88]。利用 MAGIC 群体，研究者结合 QTL 定位和转录组分析，找到了多个 抗拟轮枝镰孢穗腐病的候选基因，编码衰老相关蛋白、油菜素内酯受体激酶、PR5、NB-ARC 类型抗病蛋白等。Shu 等分别利用拟轮枝镰孢菌和黄曲霉菌侵染 玉米自交系 B73 授粉后 20 天的子粒，对接种后 4、12、24、48 和 72 小时的样品 进行 RNA-seq，发现侵染后 4h，几丁质酶基因 chn2、热激蛋白 hsp26 等表达受 到抑制，很多 PR 基因在侵染后 4h 和 12h 下调表达，24h 以后上调表达，同时， 鉴定到不同的 LOX 和 OPR 基因（LOX4, LOX10, LOX11, LOX13, OPR2, OPR3, OPR5）在响应黄曲霉菌和拟轮枝镰孢菌诱导时差异表达，这些基因参与调控水 杨酸、茉莉酸、脱落酸及乙烯等合成通路，对于提高玉米子粒抗性至关重要。 

利用全基因组关联分析和转录组分析，研究者确定了多个抗拟轮枝镰孢穗腐病候 选基因，主要包括激素相关基因、MAP 激酶、细胞色素 P450 基因、PR5 类似的 受体激酶、热激蛋白等[91]。不同的转录组分析表明，植物激素信号在穗腐病病原 菌侵染后发生显著改变，多种次级代谢物相关的通路被诱导表达，这些结果暗示， 很多参与调节植物生长与防御平衡的基因可能对穗腐病抗性起重要作用。虽然利 用多组学数据挖掘到很多候选基因，但还需要进一步验证和开展基因功能研究， 才能更好地在育种中利用。

5. 全基因组选择助力玉米穗腐病抗性育种 

目前，研究者定位了许多控制穗腐病和真菌毒素污染的抗性 QTL，这些 QTL 的效应都比较小，表现出群体或环境特异性，而且没有克隆到相应的功能基因， 因此难以在育种中有效利用。相较于传统的表型选择和分子标记辅助选择，全基 因组选择（Genomic selection, GS）对于多基因控制的复杂性状的遗传改良更有 优势[92]。该方法利用分布在全基因组的高密度分子标记估算候选个体目标性状 的基因组估计育种值（Genomic estimated breeding values，GEBV），并以此对候 选材料进行筛选和评估。与传统分子标记辅助选择相比，全基因组选择是将与目 标性状处于连锁不平衡状态下的所有标记考虑进预测模型，以提高对微效多基因 控制性状的选择效率。

利用全基因组选择技术可以有效降低田间测试成本和 品种开发所需的时间，同时提高预期遗传增益和单位时间内的选择响应。关于全 基因组选择的原理和方法在很多文献中已被详细介绍，本文不再赘述。 

全基因组选择的准确性依赖于目标性状的遗传力，以及训练群体和测试群体 的亲缘关系。不同研究者发现，在人工接种条件下，基于多环境重复试验家系平 均值的穗腐病抗性和真菌毒素抗性的广义遗传力介于 0.42-0.88，表明这些 性状具有中等到较高的遗传力，通过全基因组选择提高抗性的育种方法是可行的。两项研究利用欧洲硬粒和马齿两个杂种优势群的骨干玉米自交系，构建不同模型 对 GER 抗性和降低 DON 毒素污染进行预测，发现将两个群的个体放在一起构 建训练模型，进行跨群体预测的准确性非常低，而单独构建两个杂种优势群的训 练模型，预测的准确性为 0.45-0.66，说明训练群体和验证群体间的亲缘关系直接影响到预测精度。

Holland 等利用 6086 个 SNP 标记对 449 份轮回选择群体 进行基因型鉴定，采用 6 种模型进行预测，分别利用 251 份和 201 份训练群体预 测 198 份和 248 份测试群体的穗腐病抗性和伏马毒素抗性，发现 FER 和 FUM 的 预测准确度最高值分别为 0.46 和 0.67，GBLUP 模型普遍优于其他模型。同时， 该团队收集了 320 份热带玉米种质，利用 291633 个 SNP 标记和两个环境下 FER 的表型数据建模，预测准确性在 0.34-0.4[100]。Liu 等利用热带种质构建的三个关 联群体共 874 份玉米自交系，使用多环境 FER 表型数据建模，对 FER 抗性表型 值的预测精度在 0.50 左右，当利用与 FER 抗性显著相关的 SNP 标记建模，对 FER 抗性表型值的预测精度提高到 0.55-0.74 之间。

另有学者利用 509 份自然 群体和两个 F2:3 群体分别对 FER 抗性进行预测，认为结合 GWAS 和 QTL 定位结 果可提高预测准确度，在分离群体中考虑非加性效应可提高预测准确度[102]。目 前，利用全基因组选择开展穗腐病和真菌毒素污染抗性改良的研究还比较有限， 但前人的研究结果暗示，需要构建杂种优势群特异的预测模型，才能提高对抗性 预测的准确性。

6. 展望 

穗腐病及其真菌毒素污染是严重影响玉米生产和人畜建康的全球性病害。在 过去的二十年中，利用基因组学、数量遗传学、转录组学等手段，针对不同病原 菌引起的玉米穗腐病和真菌毒素污染，开展了大量的 QTL 定位和候选基因挖掘 工作，取得了显著的成果，为进一步深入挖掘优异等位基因和解析抗病机理奠定 了基础。

未来应集中在不同的遗传背景下验证已鉴定的 QTL 和候选基因，明确 基因的作用方式，为基因在育种中的有效利用提供支撑。此外，热带种质和地方 品种中存在大量的抗病资源，可以进一步从中挖掘新的抗病位点，拓展抗病基因 的来源。穗腐病和真菌毒素污染抗性都是复杂的数量抗性，由微效多基因控制， 受环境和遗传背景的影响较大，因此，能够被验证的 QTL 较少，目前在实际育 种中将其应用于标记辅助选择的进程十分缓慢，这也说明标记辅助选择难以将效 应较小的多基因控制的数量性状进行遗传改良。全基因组选择为短时间内筛选优 良抗性种质提供了新的可能性，结合双单倍体诱导技术，可以指导育种家利用最 少的遗传材料、最短的育种周期，最大限度地聚合有利等位基因。

因此，将来的 工作应开发商业化的高通量表型鉴定平台，以提高穗腐病抗性和真菌毒素积累表 型鉴定的准确性和一致性。针对不同杂种优势群的育种群体，可以利用多环境的 穗腐病抗性人工接种鉴定及高通量分子标记检测，建立杂种优势群特异的穗腐病 抗性全基因组预测模型，通过参数的优化选择最佳模型，开展群内待测材料的选 择及验证，对选择的优良抗病自交系同时开展穗腐病抗性鉴定及毒素含量测定， 确保能将同时提高穗腐病抗性和降低毒素污染的材料用于组配杂交种，实现品种 的抗病性改良。