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大黄属Rheum隶属于蓼科Polygonaceae酸模亚科Rumicoideae酸模族Rumiceae，约60种，主要分布于亚洲温带及亚热带高寒山区，在青藏高原形成多样性分布中心，我国产约40种，西北、西南及华北分布，东北较少，少数散落在中亚、西亚和欧洲地区（Wang et al., 2005; Zhou et al., 2020）。本属植物喜高寒怕涝，较多生长于2000–5000米左右山坡石砾带，青藏高原被认为是大黄属的起源和分化中心（Losina-Losinskaya, 1936; Yang et al., 2001）。《中国植物志》依形态将大黄属分成八个组。掌叶大黄组Sect. Palmata A. Los.中掌叶大黄R. palmatum、鸡爪大黄R. tanguticum及药用大黄R. officinale是我国特产的重要药材，早在两千多年前就已记载，药用历史悠久。大黄干燥根及根茎为我国药典收载的正品大黄，具有泻下攻积，清热泻火等功效，在西南地区广泛种植（Wan et al., 2014）。大黄属内产生了多样的形态学分化，展示出高山植物常见的形态学特征，如茎节缩短至不明显，半透明状的苞片，叶片革质化或被毛，花序特化成头状，茎生叶退化只剩莲座状基生叶等（图1）。近十多年来，本属的系统发育和生物地理研究得到国内外密切关注。研究显示大黄属经历了快速的辐射进化，存在着杂交、多倍化等复杂的进化历史（Wang et al., 2005；Sun et al., 2012；Wan et al., 2014）。早期系统发育树的构建依据短序列片段，大部分分支间支持率低，属内多数物种间系统发育关系不清。Zhou等人（2020）第一次基于叶绿体基因组选取8个物种探讨，提出叶绿体基因组可以极大提高属内分支间的支持率。本次研究，我们对大黄属更加全面地采样，进行了叶绿体基因组的测序组装和注释，联合已有的基因组数据，构建本属系统发育关系，并依据化石标定信息，进一步探讨大黄属的起源和进化历史。 图1 大黄属物种多种形态学分化我们的比较分析揭示了大黄属叶绿体基因组比较保守，没有检测到明显的扩张和收缩，也没有基因的丢失和重排列（图2）。选择压力分析表明蛋白编码基因都经历了净化选择，这也表明了大黄叶绿体基因组的保守性（图3）。五个高分化的基因（accD, ccsA, matK, ndhF, ndhH）可以作为有效的分子标记来进行后续物种界定和居群的相关研究（图3）。
图3 大黄属蛋白编码基因的核苷酸多样性及选择压力分析本研究共收集大黄属22个体17个物种，覆盖八个组中的六个。将75个蛋白编码基因串联，基于贝叶斯法和最大似然法构建系统发育树，结果产生了完全一致且具有高支持率的系统发育树（图4）。分析表明大黄属存在两个大的分支，然而其中四个组都没有形成单系。塔黄组Sect. Nobilia A. Los.内的塔黄R. nobile和苞叶大黄R. alexandrae是著名的高山“温室植物”，植株上半部分叶片变成巨大的半透明或奶油状叶片。两个物种分别位于两个大的分支中，表明大黄属内特化的苞片为独立进化，很可能是物种为适应高山强紫外线和低温而产生的平行进化。同样，大黄属内铺地生长的性状也是平行进化的结果。这些多样化的性状是大黄类群适应高山环境而产生的适应性进化。基于蛋白编码基因并联分析表明，少数分支显示出不一致的拓扑结构，这很可能是不完全谱系分选或者杂交造成的（图4）。单倍型网络图的构建也揭示大黄属很可能存在复杂的网状进化。
青藏高原是世界上最大、海拔最高的高原，拥有丰富的生物多样性（Sun et al., 2014, 2017）。动荡的气候和地质运动是促进物种形成和分化的重要因素，晚第三纪的地质运动和气候波动对欧亚大陆不同区系，特别是青藏高原地区的植物产生了重大的影响（Bruch et al., 2006; Fortelius et al., 2006; Johnson et al., 2006）。本研究基于两个化石标定和三个二次标定的分子钟估计揭示了大黄属的分化起始于约18.67百万年。大黄属起源于中新世，而大多数物种的分化发生在中新世中期到上新世（图5）。大黄属植物多具有粗壮的根茎和耐旱特性，前人的研究揭示了青藏高原为大黄属的起源和分化中心。大黄属在中国的西南部和西北部有较高的物种丰富度，在晚中新世至上新世期间，青藏高原抬升，中国西北部干旱，这可能促进了大黄属的辐射分化。我们的研究结果支持了高原的地质历史和气候波动在大黄属多样化过程中的重要作用。图5 依据化石标定信息估算大黄属的起源和分化时间 本研究为具有重要药用价值的大黄属植物提供了宝贵的质体基因组资源，也为大黄属的起源和多样化提供了新的视角。相关研究成果以Phylogenomic and comparative analyses of Rheum (Polygonaceae, Polygonoideae)为题，作为封面论文发表于Journal of Systematics and Evolution 2022年第6期。
封面展示大黄属物种形态的多样性 中国科学院武汉植物园王恒昌研究员和中国科学院昆明植物园研究所孙航研究员为论文通讯作者，特别研究助理张华杰、张旭博士为论文第一作者。研究工作得到第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK0502)和中国科学院战略性先导科技专项（A类）(XDA20050203)等项目的资助。Bruch A, Utescher T, Mosbrugger V, Gabrielyan I, Ivanov D. 2006. Late Miocene climate in the circum-alpine realm—a quantitative analysis of terrestrial palaeofloras. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 238: 270–280.Fortelius M, Eronen J, Liu L, Pushkina D, Tesakov A, Vislobokova I, Zhang Z. 2006. Late Miocene and Pliocene large land mammals and climatic changes in Eurasia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 238: 219–227.Johnson WE, Eizirik E, Pecon-Slattery J, Murphy WJ, Antunes A, Teeling E, O'brien SJ.2006. The late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment. Science 311: 73–77.Losina-Losinskaya A. 1936. The genus Rheum and its species. Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum Unionis Rerum Publicarum Soveticarum Socialisticarum, Ser 1: 5–141.Sun H, Zhang JW, Deng T, Boufford DE. 2017. Origins and evolution of plant diversity in the Hengduan Mountains, China. Plant Diversity 39: 161.Sun H, Niu Y, Chen YS, Song B, Liu CQ, Peng DL, Chen JG, Yang Y. 2014. Survival and reproduction of plant species in the Qinghai–Tibet Plateau. Journal of Systematics and Evolution 52: 378–396.Sun Y, Wang A, Wan D, Wang Q, Liu J. 2012. Rapid radiation of Rheum (Polygonaceae) and parallel evolution of morphological traits. Molecular Phylogenetics and Evolution 63: 150–158.Wan D, Sun Y, Zhang X, Bai X, Wang J, Wang A, Milne R. 2014. Multiple ITS copies reveal extensive hybridization within Rheum (Polygonaceae), a genus that has undergone rapid radiation. PLoS One 9: e89769.Wang A, Yang M, Liu J. 2005. Molecular phylogeny, recent radiation and evolution of gross morphology of the rhubarb genus Rheum (Polygonaceae) inferred from chloroplast DNA trnL-F sequences. Annals of Botany 96: 489–498.Yang M, Zhang D, Zheng J, Liu J. 2001. Pollen morphology and its systematic and ecological significance in Rheum (Polygonaceae) from China. Nordic Journal of Botany 21: 411–418.Zhou T, Zhu HH, Wang J, Xu YC, Xu FS, Wang XM. 2020. Complete chloroplast genome sequence determination of Rheum species and comparative chloroplast genomics for the members of Rumiceae. Plant Cell Reports 39: 811–824.Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。最新JCR影响因子为3.544，排名63/238，Q2区；位于中科院期刊分区表生物学大类1区，植物科学小类1区。2019年，JSE入选中国科技期刊卓越行动计划、获第四届中国科协优秀科技论文奖。2020年，入选第27届北京国际图书博览会（BIBF）“2020中国精品期刊展”。2021年，连续第十年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖。
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