DOI: 10.12357/cjea.20220336
张咏梅, 胡海英, 白小明, Matthew Cory, García-Favre Javier, Ordó?ez Iván P. 多年生黑麦草、雀麦根系形态和生长对土壤
干旱的适应性[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(11): 1784?1794
ZHANG Y M, HU H Y, BAI X M, CORY M, JAVIER G F, IVáN P O. Effects of soil water restriction on root growth and root mor-
phology of perennial ryegrass and pasture brome[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(11): 1784?1794
多年生黑麦草、雀麦根系形态和生长对土壤干旱的
适应性
张咏梅1, 胡海英2, 白小明3, Matthew Cory4, García-Favre Javier4,
Ordó?ez Iván P4,5
(1. 甘肃农业大学干旱生境作物学国家重点实验室 兰州 730070; 2. 宁夏大学农学院 银川 750021; 3. 甘肃农业大学草业
学院 兰州 730070; 4. 梅西大学农业与环境学院 北帕 4442 新西兰; 5. 坎佩奈克农艺研究所 蓬塔 6212707 智利)
摘 要: 为了研究牧草根系对干旱环境的适应性, 选择多年生黑麦草(Lolium perenne)和雀麦(Bromus valdivianus)
进行盆栽试验, 给予80%~85%有效水(PAW)充分供水和20%~25% PAW极端干旱两种水分模式, 通过对两种牧草
的根系外形、干物质积累和根系形态学分析, 探求两牧草在极干旱胁迫下的有效生产策略。研究表明, 两种牧草的
根尖外形略有不同。雀麦根毛长而密, 分生区细胞致密, 伸长区较长; 多年生黑麦草根毛稀疏, 伸长区短。20%~25%
PAW极干旱胁迫使黑麦草根系粗细不匀, 出现畸形; 而雀麦根系未见明显受害。两种牧草生物量在茎叶和根的积
累无显著的种间差异和水分处理间的组间差异。雀麦和多年生黑麦草单株根系的总长度、根面积、根平均直径、
根尖数和分叉数存在极显著差异。多年生黑麦草根量显著高于雀麦(至少P≤0.01), 根长和面积是雀麦的1.5倍左
右, 根尖数和分叉数是雀麦的2倍以上。雀麦根系末端侧根分枝密度高, 短且粗; 多年生黑麦草侧根细而长。干旱
胁迫显著减少了两种牧草的总根长度, 促进了雀麦根的径向生长。总之, 雀麦根毛区较多年生黑麦草发达, 多年生
黑麦草根量显著多于雀麦。黑麦草主要以根数量(量)取胜, 采取广泛吸水的适应策略; 雀麦以根毛发达, 侧根分枝
密度高(质)为主, 采用确保有效吸水的适应策略。
关键词: 多年生牧草; 极干旱胁迫; 适应策略; 根尖; 根系生物量; 根系形态
中图分类号: S184开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of soil water restriction on root growth and root morphology of
perennial ryegrass and pasture brome
ZHANG Yongmei1, HU Haiying2, BAI Xiaoming3, Matthew CORY 4, García-Favre JAVIER 4,
Ordó?ez IVáN P 4,5
(1. State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. School of Agriculture,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 3. Pratacultural College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
4. School of Agriculture and Environment, Massey University, Palmerston North 4442, New Zealand; 5. Instituto de
Investigaciones Agropecuarias, INIA, Kampenaike, Punta 6212707, Chile)
甘肃省科技计划项目(20JR10RA564)和甘肃省林草局草原生态修复治理科技支撑项目(GSLC-2020-3)资助
通信作者: 白小明, 主要研究方向为草坪科学、草坪草与观赏草种质资源和抗逆性。E-mail: baixm@gsau.edu.cn
张咏梅, 主要研究方向为草业科学与植物生理学。E-mail: zhangyongm@gsau.edu.cn
收稿日期: 2022-05-20 接受日期: 2022-06-18
This study was supported by the Science and Technology Project of Gansu Province (20JR10RA564) and the Science and Technology Support Project
of Grassland Ecological Restoration and Management of Gansu Forestry and Grassland Bureau (GSLC-2020-3).
Corresponding author, E-mail: baixm@gsau.edu.cn
Received May 20, 2022; accepted Jun. 18, 2022
中国生态农业学报 (中英文) ?2022年11月 ?第?30?卷 ?第?11?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Nov.?2022,?30(11):?1784?1794
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Abstract: To study the adaptability of herb roots to drought environments, perennial ryegrass (Lolium perenne) and pasture brome
(Bromus valdivianus) were supplied 80%–85% plant available water (PAW) and 20%–25% PAW in a pot experiment. By analyzing
of root appearance, biomass accumulation, and root morphology of perennial ryegrass and pasture brome, an effective production
strategy for the two forage grasses under extreme drought stress was explored. The results showed that the appearance of the root tips
differed slightly between the two forage grasses. Pasture brome had long and dense root hair and a long elongation area in the root
tips, whereas perennial ryegrass had sparse root hair and a short elongation area. Extreme drought stress (20%–25% PAW) resulted in
uneven root thickness and malformation in perennial ryegrass. No obvious damage was observed in pasture brome roots. There was
no significant difference between species and soil water content in terms of biomass accumulation and distribution in the shoots and
roots of the two forage grasses. However, there were significant differences in root length, root area, root diameter, root tips, and root
forks between the perennial ryegrass and pasture brome. The root quantity of perennial ryegrass was significantly higher than that of
brome (P≤0.01); the root length and root area were approximately 1.5 times those of pasture brome; and the root tips and forks were
more than twice those of pasture brome. Pasture brome roots were significantly thicker than perennial ryegrass roots, with root dia-
meters of 0.315 mm and 0.259 mm, respectively. The lateral root branches of the pasture brome root were short, thick, and dense,
whereas the lateral roots of the perennial ryegrass were long and thin. Drought stress significantly reduced the total root length of the
two forage species and promoted the radial growth of roots in the pasture brome. In conclusion, pasture brome had a more developed
root-hair-area, and perennial ryegrass had more root quantity. Therefore, perennial ryegrass is distinguished mainly by its root quant-
ity and adopts an adaptive strategy of extensive water absorption, whereas pasture brome is distinguished by well-developed root hair,
high lateral root branch density (quality), and adaptive strategies to ensure effective water absorption.
Keywords: Perennial grasses; Extreme drought stress; Adaptive strategy; Root tips; Root biomass; Root morphology
根系是连接植物地上部分茎叶与土壤进行物质
循环和能量流动的重要桥梁与通道[1-2]。根系从土壤
中汲取水分和养分, 供给茎叶进行光合作用, 茎叶光
合作用产生的能量和光合产物又有部分运输至根系,
满足根系生长的需要。根系作为植物汲取水分和养
分的主要器官, 也是对土壤水分变化最敏感的器官,
不仅决定着植物对土壤资源的利用方式和利用效率,
也反映了植物对环境的适应策略和生存策略[3]。研
究表明, 根系在适应干旱胁迫方面发挥重要的作用[4]。
生长在砂壤土的小麦(Triticum aestivum)在干旱条件
下, 根系表面可以形成根鞘, 有助于小麦从干燥的土
壤中获取水分和养分[5]。对9种禾本科草本植物进
行耐旱能力评价, 偃麦草(Elymus repens) ‘京草1号’
和柳枝稷(Panicum virgatum)在干旱胁迫下, 细根根
长和根表面积呈增加趋势, 表现出增大了根系与土
壤的接触面积以获取水分的适应性策略[6]。在干旱
条件(年降雨量150 mm)下, 内蒙古锡林郭勒典型草
原建群种羊草(Leymus chinensis)种群采用地上个体
小型化, 地下主根变细, 分叉, 向土壤深层扩展的生
长 策 略 [7]。 耐 旱 性 强 的 水 稻(Oryza sativa)品 种 在
30~50 cm土层中具有更高的根系长度、根数量和根
重, 有助于植物吸取更深层的土壤水分而避免干旱
胁迫[8]。更有研究表明, 西北半干旱区生态恢复中禾
本科(Poaceae)幼苗根系在30~60 cm土层中的总根长
和总根表面积远高于豆科(Fabaceae)植物, 分别是豆
科植物的6倍和7倍, 相应地, 禾本科植物表现出比
豆科植物更强的抗旱性[9]。不同植物应对土壤水分
和土壤质地表现出具有差异的抗逆性和适应性。根
系的生长具有很强的可塑性[10], 尤其在逆境胁迫下,
根系的形态建成和根系构型显著影响植物对水分的
获取[11]。
草坪草、饲草和牧草等草本植物由于对环境具
有较强适应性, 占据了两倍于世界粮食作物的土地
面积[12]。禾本科牧草为全球近百万草食家畜的生产
和无数野生动物的生存提供了保证。干旱胁迫严重
地限制了农业生态系统的初级生产(牧草)和次级生产
(动物)[13]。在全球气候变暖、干旱区愈加干旱的严
峻形势下(IPCC 2013) [14], 研究耐旱型牧草的生存策
略和适应性机制, 对推进牧草育种、优化草地管理
措施和畜牧业可持续发展具有重要意义。
多年生黑麦草(Lolium perenne)是世界温带地区
最重要的禾本科牧草之一, 原产于南欧、中东、北
非及中亚。1677年英国首先栽培, 后随人类活动而
遍布世界各地。雀麦(Bromus valdivianus)是一种耐
旱的速生型多年生禾草, 原产于南美洲南部温带湿
润气候区[15-16]。研究发现, 多年生黑麦草和雀麦在
20%~25%植物有效水(plant available water, PAW)的
极端干旱条件下表现出较强的抗性, 具有相近的产
草量和草品质[15-18]。这两种牧草以不同的生长策略
适应干旱环境, 例如不同的分蘗能力、叶片伸展速
率和根系深度[18-19]等。但是, 对这两种优质禾草根系
的干旱适应性方面的研究较少。因此, 本研究选择
这两种禾本科牧草为研究对象, 分析其在干旱条件
下根系生长状态和根系形态变化特征, 探寻其在干
第 11 期 张咏梅等 : 多年生黑麦草 、 雀麦根系形态和生长对土壤干旱的适应性 1785
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旱胁迫下根系的适应性, 为推进禾本科牧草育种, 更
好地开发利用分布广泛的禾本科牧草资源提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料的种植
供试材料多年生黑麦草和雀麦由新西兰梅西大
学López Ignacio F教授提供。
采用温室土壤水分控制盆栽试验, 于2018年9
月开始至2019年3月在新西兰梅西大学(40.37°S、
175.61°W)农 业 与 环 境 学 院 和 植 物 生 长 中 心(Plant
Growth Unit, PGU)实施。
种植基质由30%的马纳瓦图砂壤土和70%的
细 砂 组 成(体 积 比)。 每60 kg基 质 中 加 入 长 效 肥
60 g、速效肥30 g、白云石45 g, 混合均匀后装盆。
基质的化学性质如下: pH 6.3 (土∶水=1∶2), 有效磷
35 mg?L?1, 可交换钾3.4 me?kg?1, 可交换钙24.0 me?kg?1,
可交换镁6.0 me?kg?1, 可交换钠<0.5 me?kg?1, 阳离子
交换容量30.0 me?kg?1, 硫酸盐83 mg?kg?1。
2018年9月23日开始育苗。将种植基质装入
上口径24 cm、下口径17 cm、深24 cm的种植盆中。
盆内左右两边各插入1根内径4 mm的滴灌管, 管口
接dripper, 以引导水分渗入深层基质, dripper入土约
6~8 cm深。每盆等距离扎24个小孔(图1), 每孔播
2粒种子。待种子出苗以后, 每孔留1棵健壮幼苗。
正常水分供给至幼苗生长到12周, 此后开始土壤水
分限制。为避免边缘效应, 仅中部的10株苗为供试
材料。
图 1 育苗钵种子穴分布图
Fig. 1 The seeds distribution in pots
1.2 土壤水分控制处理
分别取额外的多年生黑麦草和雀麦各3盆, 用
TDR土壤水分测定仪(Mini Trase with Soil-moisture
TDR Technology, USA)确定基质的最大田间持水量
(field capacity, FC)和 植 物 永 久 萎 蔫 点(plant wilting
point, PWP)分别为体积含水量的16%和2%。本研
究 土 壤 水 分 限 制 水 平 为20%~25% (FC?PWP) (对
照)和80%~85% (FC?PWP) (极干旱)两个水平, 分
别标记为80%~85% PAW (plant available water, 植物
有效水; 对照)和20%~25% PAW(极干旱)。
多 年 生 黑 麦 草 和 雀 麦 的2个 土 壤 水 分 处 理
(80%~85% PAW和20%~25% PAW)采用随机完全区
组设计[20]。每种牧草的每个水分处理各2盆, 5个重
复区组, 即每种牧草的每个水分处理各有10盆, 共
计40盆。牧草生长至2018年12月23日, 即3个月
(90日龄), 开始进行为期25 d的干旱胁迫处理。
使用TDR土壤水分仪每天测定并严格控制基质
含水量。每种牧草和干旱胁迫水平分别设置5个额
外种植盆, 放置在试验盆旁边, 与试验盆相同时间、
相同条件下进行播种和管理。每天测定这些种植盆
的基质含水量, 根据López等[15]和Descalzi等[21]的
研究从多年生黑麦草和雀麦额外种植盆中收集土壤
水分信息, 以避免TDR感应杆对试验盆土壤和根系
产生影响和干扰。
通过这种方法, 依据额外种植盆的含水量计算
每个处理的日失水量进行补水。每日灌水量计算公
式如下:
I =
[(IC WC)
100 SW
]/
WD (1)
式中: I为灌水量(mL); IC为水分处理所设定的基质
含水量(%); WC为实际基质含水量(%); SW为每盆
基质干重(kg); WD为水的密度, 此处取值1000 (水的
密度1 g?mL?1=1 kg?1000 mL?1)。
1.3 根系观察与测量
土壤水分限制处理第26 天(2019年1月17日)
进行采样和测量。倒置种植盆取出所有植株, 轻轻
抖落基质, 分离植株, 清水冲洗根系。每个种植盆仅
取位于中部的10株作为供试材料。从每盆的供试
材 料 中 随 机 选 取2株, 每 株 剪 取1~2个 根 在Leica
MZ12体视显微镜(德国)下观察根段和根尖外观形
态, 5次重复。
另从每盆的供试材料中再随机选取2株, 剪取全
株根系进行分析, 10次重复。根系分析采用Epson
Perfection V700 Photo Scanner扫 描 仪 , 进 行 8-bit
灰 度 扫 描(分 辨 率 为400 dpi), 用WinRHI-ZO (Pro.
2013e)根系分析系统对扫描得到的根系灰度图像进
行分析。得到总根长、平均直径、总表面积、总体
积、根尖数和交叉数等根系相关参数的数据。
在剩余的供试材料中再随机选取2株, 由根颈处
分离地上部茎叶和地下部根系, 分别置于烘箱, 70 ℃
烘至恒重, 电子天平称量干物质重, 10次重复。
1786 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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1.4 数据统计分析
对获取的数据采用Minitab18 Statistical Software
(美国)进行数据统计分析。首先对单株的地上部分
干重、根系干重及根系扫描所获得的根长、平均根
直径、根表面积、根体积、根尖数和交叉数多变量
进 行 了 正 态 分 布 的 Ryan-Joiner检 验 (与 Shapiro-
Wilk类似)[22]。其中地上部分干重、根系干重和平均
根直径符合正态分布; 对非正态分布的根长、交叉
数和根尖数进行了常用对数转化, 根表面积、根平
均直径和根体积进行了平方根转化, 使所有变量均
符合正态分布。然后结合两种牧草和2个土壤水分
处理进行了方差齐性检验。最后在满足正态分布和
方差齐性一致的情况下, 对变量进行Tukey法检验
的多变量方差分析[23]。
对地上部分干重、根系干重、根冠比、根长、
平均根直径、根表面积、根体积、根尖数和交叉数
9个 变 量 进 行 相 关 性 分 析 和 主 成 分 分 析(Principal
Component Analysis, PCA)。在PCA分析中, 根据相
关矩阵的特征分析, 提取第1主成分(PC1)和第2主
成分(PC2), 并对所有数据变量的PC1和PC2得分进
行GLM ANOVA分析, 以获取多年生黑麦草和雀麦
两种牧草响应水分胁迫的信息。
2 结果与分析
2.1 极干旱下两种牧草的根系外观特点
多年生黑麦草和雀麦在不同土壤水分条件由根
颈至根尖形态均有差异(图2)。80%~85% PAW处理
下, 须根生长至一定长度就开始大量生成侧根(图2
A1, C1)。根尖由根冠(图2 A4、B4、C4、D4根端
白色区顶部)、分生区(图2 A4、B4、C4、D4根端
白色区)、伸长区(图2 A3、B3、C3、D3)和根毛区
(图2 A2、B2、C2、D2)组成。多年生黑麦草和雀
麦的根尖差异较大。雀麦根毛密而长; 黑麦草根毛
稀疏, 根毛区不如雀麦发达(图2 A2 vs C2)。雀麦分
生区细胞幼嫩、致密, 呈白色, 逐渐过渡到伸长区,
伸长区较长(图2 A4); 黑麦草分生区细胞排列呈圆
锥形, 与伸长区细胞的圆柱形排列分界明显, 伸长区
粗而短(图2 C4)。
20%~25% PAW极干旱水分胁迫下, 雀麦根系纤
长、粗细均匀, 根毛区依然发达, 根毛长而密, 吸水
能力较强, 外观形态未见明显受害; 多年生黑麦草根
系粗细不均匀, 部分根段出现畸形(图2 D1-D4星号处)。
2.2 极干旱下两种牧草的根系生物量积累
雀麦和多年生黑麦草地上部分茎叶和地下部分
根系的生物量积累和分配没有显著的种间差异(表1),
20%~25% PAW处理与80%~85% PAW处理间也无
显著的组间差异, 牧草种与水分处理的交互作用对
干物质积累无显著影响。由于不同器官的干物质积累
无显著差异, 造成根冠比也无显著的种间和组间差异。
2.3 极干旱下两种牧草的根系形态学特点
将20%~25% PAW土壤水分条件下生长的雀麦
和多年生黑麦草的须根系由根颈处剪下, 对根系进
行图像扫描。雀麦和多年生黑麦草须根系由根结发
育生长的根和根上由根原基发育形成的侧根组成。
雀麦侧根较短, 上半部分的侧根分枝呈鲱鱼型, 下半
部分呈二分枝-鲱鱼型, 且下半部分侧根分枝粗而短
(图3左图箭头处), 局部分枝密度高。多年生黑麦草
根系较长, 侧根分枝呈二分枝-鲱鱼型, 侧根细而长
雀麦 Bromus valdivianus 多年生黑麦草 Lolium perenne
80%~85% PAW 20%~25% PAW 80%~85% PAW 20%~25% PAW
A1 B1 C1 D1
A2 B2 C2 D2
A3 B3 C3 D3
A4 B4 C4 D4
图 2 80%~85%植物有效水(PAW)和20%~25% PAW
土壤水分条件下多年生黑麦草和雀麦根段与根尖图
Fig. 2 Root segments and root tips of perennial ryegrass (Loli-
um perenne) and pasture brome (Bromus valdivianus)
under soil water conditions of 80%?85% plant avail-
able water (PAW) and 20%?25% PAW
A1-D1示侧根情况, A2-D2为根毛区, A3-D3为伸长区, A4-D4为
根冠(白色区顶部)和分生区(白色区); D1-D4星号处为出现畸形的根
段 。A1-D1 show lateral roots; A2-D2 show root-hair zone; A3-D3 show
elongation zone; A4-D4 show root cap in the top of white zone and mer-
istematic zone of white zone. The asterisks in D1-D4 indicate the deformed
root segments.
第 11 期 张咏梅等 : 多年生黑麦草 、 雀麦根系形态和生长对土壤干旱的适应性 1787
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(图3右图)。
根系扫描显示, 雀麦和多年生黑麦草单株根系
的总长度、总根表面积、根平均直径、根尖数和分
叉数存在极显著差异(P≤0.01), 而根系总体积无显
著差异(表2)。多年生黑麦草根系发达, 根量极显著
多于雀麦, 其根总长度、根面积、根尖数和分叉数
分 别 是 雀 麦 根 系 的 1.76倍 、 1.46倍 、 2.21倍 和
2.05倍。多年生黑麦草根细而多; 雀麦与黑麦草相
比, 根少而粗。雀麦和多年生黑麦草根平均直径分
别为0.315 mm和0.259 mm。
水分胁迫明显影响了雀麦和多年生黑麦草根系
的生长, 总根长显著减小(P≤0.05); 20%~25% PAW
极干旱水分胁迫显著促进了根系变粗(P≤0.01), 平
均直径从0.273 mm增粗到0.302 mm。牧草种和水
分胁迫的交互作用对根长、根表面积、根体积、根
尖数和分叉数等方面均无显著影响, 只对根系平均
直径影响显著(P≤0.01), 主要是由于干旱促进了雀
麦根系的径向生长。
对多年生黑麦草和雀麦的根系组成进行分级分
类, 依 根 系 平 均 直 径(mm)分 为[0.00, 0.50)、[0.50,
表 1 80%~85%植物有效水(PAW)和20%~25% PAW土壤水分条件对多年生黑麦草和雀麦地上部分和地下部分干物质积
累、根冠比的影响
Table 1 Shoot dry weight, root dry weight and root to shoot ratio of perennial ryegrass (Lolium perenne) and pasture brome (Bro-
mus valdivianus) grown under soil water conditions of 80%?85% plant available water (PAW) and 20%?25% PAW
因素 Factor
地上部分干重
Shoot dry weight
(g?plant?1)
根干重
Root dry weight
(g?plant?1)
根冠比
Root to shoot ratio
种
Species
雀麦 Bromus valdivianus (Bv) 0.966±0.064 0.391±0.032 0.421±0.033
多年生黑麦草 Lolium perenne (Lp) 0.974±0.050 0.439±0.032 0.455±0.030
差异显著性 Significance ns ns ns
土壤水分
Soil water content
80%~85% PAW 0.965±0.234 0.417±0.101 0.445±0.108
20%~25% PAW 0.973±0.223 0.409±0.094 0.428±0.098
差异显著性 Significance ns ns ns
交互作用
Species×soil water content
Bv×80%~85% PAW 0.949±0.072 0.393±0.052 0.431±0.057
Bv×20%~25% PAW 0.982±0.109 0.389±0.042 0.412±0.036
Lp×80%~85% PAW 0.987±0.074 0.450±0.033 0.466±0.044
Lp×20%~25% PAW 0.964±0.071 0.430±0.053 0.446±0.043
差异显著性 Significance ns ns ns
ns: P?0.05.
雀麦 Bromus valdivianus 多年生黑麦草 Loium perenne
图 3 20%~25%植物有效水(PAW)土壤水分条件下雀麦和多年生黑麦草根系扫描图
Fig. 3 Root scanning images of pasture brome (Bromus valdivianus) and perennial ryegrass (Lolium perenne) under soil water con-
dition of 20%?25% plant available water (PAW)
箭头示雀麦根端的侧根分枝。Arrows show the lateral root branches at root tip of pasture brome.
1788 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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1.00)、[1.00, 1.50)、[1.50, 2.00)、>2.00共5类, 分别
对总根长、根表面积、根体积和总根尖数进行分类
分析(图4)。两种牧草的须根系主要由<1 mm的细
根组成, 分别占总根长的98.00%~99.56%、总根表面
积的90.71%~97.45%、总根体积的72.99%~91.40%、
总根尖数的99.81%~99.97%; ≥1.00 mm以上的根数
量极少。其中, 以[0.00, 0.50)的毛细根为主, 组成了
总根长的85.86%~91.00%、总根表面积的62.54%~
73.43%、总根体积的33.32%~43.32%和总根尖数的
98.63%~99.29%。
2.4 多年生黑麦草和雀麦生物量、根系形态变量的
相关性研究
对80%~85% PAW正 常 灌 水 和20%~25% PAW
极干旱胁迫下, 多年生黑麦草和雀麦的地上部分和
地下部分生物量干重、根冠比及须根系的长度、表
面积、平均直径、体积、根尖和根分叉数量, 共9
表 2 多年生黑麦草和雀麦在80%~85%植物有效水(PAW)和20%~25% PAW土壤水分条件下根系总长度、总根表面积、
根平均直径、根体积、根尖数和分叉数
Table 2 Root length, surface area, average diameter, volume, tips and forks of perennial ryegrass (Lolium perenne) and pasture
brome (Bromus valdivianus) grown under soil water conditions of 80%?85% plant available water (PAW) and 20%?25%
PAW
因素
Factor
根长
Root length
(cm)
根表面积
Root surface
area (cm2)
平均根径
Average root
diameter (mm)
根体积
Root volume
(cm3)
根尖
Root tips
根分叉
Root forks
种
Species
雀麦 Bromus valdivianus (Bv) 2340±270 223±21 0.315±0.010 1.723±0.15 7963±730 13 775±1501
多年生黑麦草 Lolium perenne (Lp) 4129±424 326±29 0.259±0.007 2.096±0.18 17 604±1782 28 371±3339
差异显著性 Significance ns
土壤水分
Soil water content
80%~85% PAW 3649±407 302±30 0.273±0.007 2.030±0.190 13 508±1823 22 068±3042
20%~25% PAW 2795±386 245±24 0.302±0.013 1.785±0.139 11 854±1647 19 763±3047
差异显著性 Significance ns ns ns ns
交互作用
Species×soil water content
Bv×80%~85% PAW 2778±447 243±36 0.284±0.005b 1.710±0.236 8434±1150 14 936±2570
Bv×20%~25% PAW 1902±255 202±22 0.346±0.012a 1.736±0.183 7493±936 12 615±1613
Lp×80%~85% PAW 4617±560 368±40 0.260±0.011b 2.386±0.269 19 147±2565 29 993±4558
Lp×20%~25% PAW 3689±621 289±40 0.259±0.010b 1.834±0.217 16 216±2521 26 912±5024
差异显著性 Significance ns ns ns ns ns
: P≤0.05; : P≤0.01; : P≤0.001; ns: P?0.05.
牧草和水分胁迫 Grass species and water stress
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
总根长
1.5
Root length (cm)
0
2000
4000
6000
8000
10 000
12 000
14 000
16 000
18 000
20 000
总根尖数 Root tips
Bv Bv LpLp
0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
总根体积
Root volume (cm
3 )
80%~85% PAW 20%~25% PAW 80%~85% PAW 20%~25% PAW
Bv Bv LpLp
80%~85% PAW 20%~25% PAW 80%~85% PAW 20%~25% PAW
RD>2.0
0
50
100
150
200
250
300
350
总根表面积
Root surface area (cm
2 )
图 4 80%~85%植物有效水(PAW)和20%~25% PAW土壤水分条件下多年生黑麦草(Lp)和雀麦(Bv)不同直径(RD,
mm)根系的总根长、根表面积、根体积和总根尖数
Fig. 4 Total root length, root surface area, root volume and total root tip number of different diameters (RD, mm) roots of perennial
ryegrass (Lolium perenne, Lp) and pasture brome (Bromus valdivianus, Bv) under soil water conditions of 80%?85% plant
available water (PAW) and 20%?25% PAW
第 11 期 张咏梅等 : 多年生黑麦草 、 雀麦根系形态和生长对土壤干旱的适应性 1789
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个变量进行了相关性分析(表3)。极度干旱胁迫下
两种牧草地上部分对阳光、地下部分对水分的获取
均受到限制, 干物质的积累和分配也受到一定的制
约。本研究地上部分茎叶干重与地下部分根干重存
在显著正相关关系(P≤0.01)。根系生物量与根系生
长呈显著正相关: 根干重与根长、根表面积、根体
积、根分叉和根尖数量具有极显著正相关(P≤0.01
或P≤0.001)。根长、根表面积、根分叉、根尖数量
等反映根系数量的变量之间相互极显著正相关(P≤
0.001), 反映根系大小的根平均直径与反映根系数量
的根长、根表面积、根分叉、根尖数量变量之间极
显著负相关(P≤0.01或P≤0.001)。
表 3 多年生黑麦草和雀麦生物量、根系形态变量间的相关性
Table 3 Correlation between variables of root biomass and root morphologh of perennial ryegrass (Lolium perenne) and pasture
brome (Bromus valdivianus)
地上部分干重
Shoot dry weight
根干重
Root dry
weight
根冠比
Root to shoot
ratio
根长
Root
length
根表面积
Root surface
area area
平均根径
Average root
diameter
根体积
Root
volume
根尖数
Root
tips
根干重 Root dry weight 0.432
根冠比 Root to shoot ratio ?0.321 0.695
根长 Root length 0.092 0.643 0.557
根表面积 Root surface area 0.132 0.683 0.573 0.969
平均根径 Average root diameter 0.081 ?0.220 ?0.249 ?0.608 ?0.437
根体积 Root volume 0.193 0.666 0.523 0.800 0.923 ?0.085
根尖数 Root tips 0.095 0.540 0.442 0.951 0.911 ?0.566 0.748
根分叉 Root forks 0.067 0.573 0.500 0.964 0.924 ?0.546 0.760 0.975
P≤0.05; P≤0.01; P≤0.001.
2.5 多年生黑麦草和雀麦生物量、根系形态学变量
的主成分分析
对9个变量进行主成分分析(principal compon-
ent analysis, PCA), 根据相关矩阵的特征值, 提取主成
分1 (PC1)和主成分2 (PC2), 两者累积方差贡献率
为0.784 (表4)。说明这两个主成分可以解释9个变
量78.4%的变异, 其中, PC1占63.3%, PC2占15.1%
(表4)。
表 4 多年生黑麦草和雀麦生物量和根系形态9个变量主成分分析相关矩阵的特征分析
Table 4 Eigenvalues of the correlation matrix of 9 variables of biomass and root morphology in principal component analysis of
perennial ryegrass (Lolium perenne) and pasture brome (Bromus valdivianus)
主成分 1 PC1 主成分 2 PC2 主成分 3 PC3 主成分 4 PC4 主成分 5 PC5 主成分 6 PC6 主成分 7 PC7 主成分 8 PC8 主成分 9 PC9
特征值 Eigenvalue 5.7004 1.3629 1.0674 0.6808 0.1352 0.0278 0.0143 0.0110 0.0002
比率 Proportion 0.633 0.151 0.119 0.076 0.015 0.003 0.002 0.001 0.000
累积 Cumulative 0.633 0.784 0.903 0.979 0.994 0.997 0.999 1.000 1.000
根据9个变量的特征向量的报告结果(表5), 提
取的前两个主成分可以记为:
PC1=0:315 根干重+0:272 根冠比+0:411 根长+
0:410 根表面积+0:358 根体积+0:391 根分叉+
0:397 根尖数 0:219 根平均直径+ 0:055 茎叶
干重(2)
PC2=0:783 茎叶干重+0:332 根干重 0:251
根冠比 0:067 根长+0:038 根表面积+0:389 根
平均直径+0:214 根体积 0:068 根分叉 0:080
根尖数(3)
PC1与根干重、根长、根表面积、根体积、根
分叉、根尖数正相关, 且因子荷载为0.315~0.411, 处
于中等水平, 反映牧草地下部分根系的数量; PC2与
茎叶干重高度正相关, 因子荷载0.783, 反映牧草地上
表 5 多年生黑麦草和雀麦生物量和根系形态的9个变量
主成分分析的特征向量估计结果
Table 5 Eigenvector estimation results of 9 variables of bio-
mass and root morphology in principal component
analysis of perennial ryegrass (Lolium perenne) and
pasture brome (Bromus valdivianus)
变量 Variable 主成分 1 PC1 主成分 2 PC2
根干重 Root dry weight 0.315 0.332
根冠比 Root to shoot ratio 0.272 ?0.251
根长 Root length 0.411 ?0.067
根表面积 Root surface area 0.410 0.038
根体积 Root volume 0.358 0.214
根分叉 Root forks 0.391 ?0.068
根尖数 Root tips 0.397 ?0.080
根平均直径 Average root diameter ?0.219 0.389
茎叶干重 Shoot dry weight 0.055 0.783
1790 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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部分茎叶生长状况, 与根直径也正相关, 因子荷载较
低, 为0.389, 中等相关水平。
将9个变量的两个主成分得分绘制散点图(图5),
并分别对所有观测变量的PC1和PC2估计值进行方
差分析(表6)。第1主成分PC1反映黑麦草和雀麦
两牧草之间具有极显著差异(表6, P≤0.01)。在散点
图上, 雀麦分布于PC1坐标轴的左侧(图5A), 与根平
均直径正相关(图5B); 多年生黑麦草位于PC1右侧
(图5A), 与根长、表面积、根尖数、根冠比等体现
根系数量的变量正相关(图5B)。结合方差分析说明
这9个变量的63.3%的变异主要来源于牧草种间差
异(表6), 多年生黑麦草的根量极显著多于雀麦根量
(表6, PC1与species的P值≤0.01)。 此 外, 两 牧 草
20%~25% PAW在PC1坐标轴方向上分别位于80%~
85% PAW的左边(图5A), 说明水分胁迫限制了根的
生长, 但未达显著水平(表6)。
4
3
2
1
0
?1
?2
0
0
A B
?5.0 ?2.5 0 2.5 5.0 7.5
4
3
2
1
0
0
0
?5.0 ?2.5 0 2.5 5.0 7.5
?1
?2
Root/shoot
Surface areaVolume
Root DW
Shoot DW
Diameter
第 2 主成分
PC2 (15.1%)
第 1 主成分 PC1 (63.3%)
Bv 20%~25% PAW
Bv 80%~85% PAW
Lp 20%~25% PAW
Lp 80%~85% PAW
Length Forks Tips
图 5 多年生黑麦草(Lp)和雀麦(Bv)生物量干重和根系形态9个变量的第1主成分和第2主成分得分散点图
Fig. 5 Scatter plots of the first and second principal components of 9 variables of biomass and root morphology of perennial
ryegrass (Lolium perenne, Lp) and pasture brome (Bromus valdivianus, Bv)
PAW: 植物有效水; Shoot DW: 地上部干重; Root DW: 根系干重; Diameter: 根平均直径; Volume: 根体积; Surface area: 根表面积; Length: 根长;
Forks: 根分叉; Tips: 根尖数; Root/shoot: 根冠比。PAW: plant available water; Shoot DW: shoot dry weight; Root DW: root dry weight; Diameter: average
root diameter; Volume: root volume; Surface area: root surface area; Length: root length; Forks: root forks; Tips: root tips; Root/shoot: root to shoot ratio.
表 6 一般线性模型: 第一主成分、第二主成分与牧草种、土壤水分含量的方差分析
Table 6 General linear models: ANOVA of PC1, PC2 and forage species, soil water content
来源
Source
自由度
df
PC1与牧草种和土壤水分的方差分析
ANOVA of PC1 with species and SWC
PC2与牧草种和土壤水分的方差分析
ANOVA of PC2 with species and SWC
离均差平方和
Adj SS
均方差
Adj MS
F值
F value
P值
P value
离均差平方和
Adj SS
均方差
Adj MS
F 值
F value
P 值
P value
牧草种 Species 1 44.190 44.1903 9.32 0.005 1.6737 1.6737 1.25 0.273
土壤水分
Soil water content (SWC)
1 2.564 2.5638 0.54 0.468 0.4582 0.4582 0.34 0.563
交互作用
Species×SWC
1 0.790 0.7901 0.17 0.686 2.1343 2.1343 1.59 0.217
误差 Error 32 151.785 4.7433 43.0135 1.3442
合计 Sum 35 199.515 47.7005
PC2反映地上部分茎叶干重在牧草种间和水分
胁迫间虽有差异, 但未至显著性差异(表6), 只能解
释9个变量间15.1%的差异。
3 讨论
3.1 牧草生物量积累对干旱胁迫的适应性改变
生物量积累和分配情况可反映植物在不同环境
下的生存策略和适应机制, 当土壤水分和养分条件
发生变化时, 地上部分茎叶和地下部分根系的生物
量分配也将随之发生改变[11,24]。本研究中雀麦和多
年生黑麦草(90日龄)的地上部分干重和根系干重没
有显著的种间差异, 充分灌水和极干旱胁迫两种土
壤水分模式之间也无显著差异, 根冠比也无显著的
种间和组间差异。这一结果与前人研究结果不尽相
第 11 期 张咏梅等 : 多年生黑麦草 、 雀麦根系形态和生长对土壤干旱的适应性 1791
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同。大多数研究表现出干旱胁迫促进了生物量向根
系积累, 满足根系向深层土壤的生长, 造成根冠比增
大 [24-25]。25日 龄 的 野 生 型 二 粒 小 麦 渐 渗 杂 交 系
(IL20)给予9 d的干旱胁迫后, 生物量积累表现出茎
叶干重略有下降(?8%), 根干重略有增大(+11%), 从
而引起根冠比显著增加21%[24]; 大麦(Hordeum vul-
gare)幼苗随土壤含水量由85% FC减少至35% FC,
根冠比和根分支数均呈上升趋势[25]; 干旱胁迫影响
了大麦生殖生长期生物量的积累, 使大麦从扬花期到
蜡熟期根冠比不断升高, 最终导致小穗和千粒重分
别减少20.16%和7.75%, 侧根数显著增大[26]。Smucker
和Aiken[27]指出, 在水分胁迫下, 光合产物优先分配
给根系, 使根冠比增大; 反之, 则根冠比减小。
根冠比通常能够反映由非生物因素和生物因素
引起的地上生物量和地下生物量之间的投资差异。
本研究结果两种牧草受土壤水分胁迫而根冠比无显
著变化, 不同于前人的研究结果。说明植物生物量
的积累与分配不仅与土壤水分条件有关, 而且可能
与植物种植密度、种植方式、生育时期等有关。
最优分配理论(optimal partitioning theory, OPT)
是基于植物地上部分和地下部分在生物量分配上存
在着权衡的假设基础之上。该理论认为植物分配生
物量是为了获得最受限制的资源[28-29]。如果植物的
生长更强烈地受地下因素(如土壤水分、土壤养分、
土壤物理性质、土壤化学性质等)的影响, 植物将分
配相对更多的生物量给根系; 当植物的生长更强烈
地受地上因素(温度、光照、湿度、CO2浓度等)的
影响, 植物则分配相对更多的生物量给茎叶[30]。不同
于前人大多选择植物幼苗为研究对象, 本文是针对
牧场生产实践中, 牧草主要是以生长3个月以上、
可刈割的成株为利用对象; 且牧场或草场中的牧草
由于分蘗或混播而存在较强的种内竞争或种间竞争
的实际情况而展开的研究。所选多年生黑麦草在野
外生长环境下是浅根型草本, 雀麦是深根型牧草[18]。
本研究在同一种植盆中, 种植了24株同种牧草, 生
长90日龄的成株进行为期25 d的水分胁迫处理, 存
在较强的种内竞争。无论是地下根系对水分、养分
的竞争, 还是地上茎叶对阳光的争夺都十分强烈, 说
明在当前的生长状况下两种牧草对地下水分的需求
和对地上阳光的需求同样重要、同样迫切, 进而严
重影响了生物量的积累和光合产物的分配。此外,
两种牧草生物量积累的结果进一步说明植物器官在
复杂环境中具有产生一系列不同的相对适合的表型
的潜能; 植物根系作为感受土壤水分和养分变化最
敏感的器官, 其生长具有较强的表型可塑性[10,31-32], 根
系的生长机制随环境条件(生物环境和自然环境)的
改变而能够及时地做出适应性改变。
3.2 干旱胁迫下牧草根系形态的改变
不同植物、同种植物不同生育时期、不同基因
型以及在不同的栽培条件下, 植物根系的生长、发
育和形态对干旱胁迫的响应并不一致, 表现出极大
的可塑性和变异性。本研究, 20%~25% PAW极干旱
水分胁迫明显抑制了雀麦和多年生黑麦草须根的生
长, 总根长显著减小, 根系总表面积、体积和根尖数
虽有减少, 但未至显著水平。这与前人对小麦、白
羊草(Bothriochloa ischaemum)等草本植物根系的研
究结果基本一致[31,33]。干旱胁迫抑制了小麦幼苗根
数和根系表面积, 且不同耐旱型小麦品种对干旱胁
迫的适应性存在差异[34]; 随干旱胁迫程度持续加重,
白羊草根系总根长和根表面积显著下降[31]。
但是, 不同植物遭受水分胁迫时也有不同的表
现。干旱胁迫促进了小麦总根长显著增加, 根系直
径明显降低[34]。干旱抑制了白羊草根系生长, 但对白
羊草根系平均直径影响不显著[31]。干旱胁迫促使大
麦拥有了更多的侧根[26]。本研究20%~25% PAW极
干旱水分胁迫虽然明显降低了雀麦和多年生黑麦草
的总根长, 但对根系直径的影响不同。干旱胁迫促
进了雀麦根径的加粗, 对黑麦草根径无显著影响
(表2, 图5)。从根系扫描图观察发现雀麦较粗的根
系是根端分枝生长的侧根(图3)。结合主成分分析
结果, 雀麦20%~25% PAW与根直径正相关(图5)。
因而推测, 雀麦根端侧根的生长是其适应干旱条件
做出的积极响应。
植物总根长体现了根系的生长和伸长能力; 根
系的分叉数越多, 根系在土壤中的分布范围越广; 根
尖反映根系的生理代谢能力; 根表面积是根系吸收
水分和养分的重要指标[35]。本研究中根系扫描结果
显示, 多年生黑麦草单株根系的总长度、总根表面
积、根尖数和分叉数极显著多于雀麦(表2, P≤0.01)。
多年生黑麦草的根系发达, 数量极显著多于雀麦, 根
系生长范围可能也广于雀麦根系, 因而汲取水分的
活力和机会也高于雀麦。
根毛是由表皮细胞从根表面延伸到土壤中的管
状细胞。根毛将根系固定在生长基质上, 与土壤微
生物区系相互作用, 吸收土壤中的无机养分和水[36]。
雀麦根毛密而长, 且受干旱影响较小(图2 A2、B2),
雀麦根尖的根毛区发达, 根毛的增殖大大增加了根
系的总表面积, 相应增加了根系与土壤接触面积, 保
证了雀麦根系对水分的有效汲取。
1792 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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4 结论
对多年生黑麦草和雀麦进行干旱胁迫处理, 由
于试验中牧草植株存在着强烈的种内竞争和水分胁
迫的双重压力, 多年生黑麦草和雀麦光合产物的积
累和分配在地下和地上器官之间无明显种间差异;
而两种牧草根系的生长和根形态差异较大。多年生
黑麦草根量显著多于雀麦, 体现在根长、根面积、
根尖数和分叉数显著高于雀麦。多年生黑麦草获取
土壤水分主要以根数量(量)取胜, 采取广泛吸水的
适应策略。雀麦根尖的根毛区发达, 根毛长而密, 且
受干旱影响较小; 此外, 干旱促进了雀麦根系的径向
生长。雀麦汲取水分以根毛发达, 侧根分枝密度高
(质)为主, 采用确保有效吸水的适应策略。
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