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3 脂类 3.1 脂类的种类和理化性质3.1.1 脂类的种类 （1）脂肪酸的种类在天然脂肪中，脂肪酸的种类甚多。各种天然脂肪酸分子是由不同碳链（4～24C）所组成的直链脂肪酸。除个别例外，碳原子均为双数。此类脂肪酸有两种分类法：一种是根据碳原子数将脂肪酸分为短链（4-6C）、中链（8-12C）及长链（12C以上）脂肪酸。另一种是将脂肪酸分为饱和及不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸的一般分子式为CnH2nO2，而不饱和脂肪酸带有1、2、3个以至更多的双键，其一般分子式为CnH2n-2O2、CnH2n-4O2、CnH2n-6O2。其中有两个以上双键的亚油酸、亚麻酸及花生四烯酸称为多不饱和脂肪酸。 除直接脂肪酸外，还有环状脂肪酸，如治疗麻风病的大枫子油中的大枫子油酸与亚大枫子油酸。 重要的脂肪酸结构如下： 软脂酸CH3（CH2）14·COOH 硬脂酸CH3（CH2）16·COOH 油酸CH3（CH2）7CH=CH（CH2）7COOH 亚油酸CH3（CH2）4CH=CHCH2CH=CH（CH2）7COOH 亚麻酸CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH（CH2）7C00H 花生四烯酸 CH3（CH2）4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH（CH2）3COOH 大枫子油酸  （2）脂肪的种类脂肪有两种分类法，一种是根据其化学结构，另一种是根据其来源。脂肪的化学组成是甘油与三分子高级脂肪酸，故又称为甘油三酯，其结构如下 CH2─O─CO─R1 │ CH─O─CO─R2 │ CH2─O─CO─R3 R1、R2及R3分别代表三分子脂肪酸的羟基，根据它们是否相同将脂肪分成单纯甘油酯和混合甘油酯两类。如果其中三分子脂肪酸是相同的，构成的脂肪称为单纯甘油酯，如三油酸甘油酯。如果是不同的，则称为混合甘油酯，如α-软脂酸-β-油酸-α＇-硬脂酸甘油酯。人体的脂肪一般为混合甘油酯，所含的脂肪酸主要是软脂酸和油酸。  根据来源将脂肪分成动物性脂肪和植物性脂肪。动物性脂肪又有两大类，一类为水产动物脂肪，如鱼类、虾、海豹等，其中的脂肪酸大部分是不饱和脂肪酸，所以这一类脂肪的熔点低，并且也很易消化。另一类是陆生动物脂肪，其中大部分含饱和脂肪酸和较少量的不饱和脂肪酸。奶类中脂肪除含有一般的饱和与不饱和脂肪酸外，经常还有大量短链（4～8C）脂肪酸，显然这些脂肪酸是适于婴儿发育所需要的。植物性脂肪如棉子油、花生油、菜子油、豆油等，其脂肪中主要含不饱和脂肪酸，而且多不饱和脂肪酸（亚油酸）含量很高，占脂肪总量的40～50%。但椰子油中的脂肪酸主要是饱和的。 （3）磷脂的种类磷脂是包括各种含磷的脂类。它们在自然界的分布很广，种类繁多。按其化学组成大体上可分为两大类。一类是分子中含甘油的称为甘油磷脂，另一类是分子中含神经氨基醇的称为神经磷脂。甘油磷脂又按性质的不同再分为中性甘油磷脂和酸性甘油磷脂两类。前者如磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂、缩醛磷脂）、溶血磷脂酰胆碱等；后者如磷脂酸、磷脂酰丝氨酸、二磷脂酰甘油（心磷脂）等。神经磷脂中的神经氨基醇是一系列碳链长度不同的不饱和氨基醇，其中最常见的是含18个碳原子，在磷脂中常以酰胺即脑酰胺形式存在，如脑酰胺磷酸胆碱（神经磷脂、鞘磷脂）、脑酰胺磷酸甘油等。将其中几种主要的磷脂结构列述于下：  （4）胆固醇的结构胆固醇是人和动物体内重要的固醇类之一，其结构含有一个环戊烷多氢菲环，大部分胆固醇与脂肪酸结合成为胆固醇脂的形式存在。胆固醇在7，8位上脱氢后的化合物是7-脱氢胆固醇，它存在于皮肤和毛发，经阳光或紫外线照射后能转变为维生素D3。 （5）血浆脂蛋白的种类脂蛋白存在于血浆、线粒体、微粒体、细胞膜中，是由脂类和蛋白质结合而成。 根据血浆脂蛋白的比重或电泳速度可分为α脂蛋白（亦称高密度脂蛋白，简写HDL）、β-脂蛋白（亦称低密度脂蛋白，简写LDL）、前β-脂蛋白（亦称极低密度脂蛋白，简写VLDL）和乳糜微粒（简写CM）四部分。 这些脂蛋白内的脂类有磷脂、胆固醇、胆固醇酯和甘油三酯。蛋白质有apoA(A-Ⅰ、A-Ⅱ、A-Ⅳ)、apoB、apoC(C-Ⅰ、C-Ⅱ、C-Ⅲ)、apoD(A-Ⅲ)、apoE(E1、E2、E3、E4)、apoF等。其化学组成如表3-1。 表3-1 血浆脂蛋白的化学组成
脱辅基蛋白（apo）中有一部分的结构已搞清楚，如apoA-Ⅰ是一条由243氨基酸残基组成单多肽链，N-端为门冬氨酸，C-端为谷氨酰胺。apoA-Ⅱ含有两条完全相同的由77个氨基酸残基组成的多肽链，两条肽链在第6位残基上由二硫键联接成二聚体，它类似A-Ⅰ，C-端是谷氨酰胺。 脂蛋白颗粒的结构常呈球状，在颗粒的表面是极性分子，如蛋白质、磷脂，它们的亲水基团暴露在外，而疏水基团则处于颗粒之内。磷脂的极性部分与apo结合，非极性部分和其它脂类结合，将甘油三酯、胆固醇包裹在颗粒内。三种脂蛋白的结构列于图3-1、3-2、3-3。
  图3-3 极低密度脂蛋白结构模型 3.1.2 脂类的理化性质 （1）脂肪酸和脂肪的性质 ①水溶性：脂肪酸分子是由极性烃基和非极性烃基所组成。因此，它具有亲水性和疏水性两种不同的性质。所以，有的脂肪酸能溶于水，有的不能溶于水。烃链的长度不同对溶解度有影响，低级脂肪酸如丁酸易溶于水。碳链增加则溶解度减小。碳链相同，有无不饱和键对溶解度无影响。 脂肪一般不溶于水，易溶于有机溶剂如乙醚、石油醚、氯仿、二硫化碳、四氯化碳、苯等。由低级脂肪酸构成的脂肪则能在水中溶解。脂肪的比重小于1，故浮于水面上。脂肪虽不溶于水，但经胆酸盐的作用而变成微粒，就可以和水混匀，形成乳状液，此一过程称为乳化作用。 ②熔点：饱和脂肪酸的熔点依其分子量而变动，分子量愈大，其熔点就愈高。不饱和脂肪酸的双键愈多，熔点愈低。纯脂肪酸和由单一脂肪酸组成的甘油酯，其凝固点和熔点是一致的。而由混合脂肪酸组成的油酯的凝固点和熔点则不同。 脂肪的熔点各不相同，所有的植物油在室温下是液体，但几种热带植物油例外。例如棕榈果、椰子和可可豆的脂肪在室温下是固体。动物性脂肪在室温下是固体，并且熔点较高。脂肪的溶点决定于脂肪酸链的长短及其双键数的多寡。脂肪酸的碳链愈长，则脂肪的熔点愈高。带双键的脂肪酸存在于脂肪中能显著地降低脂肪的熔点。 ③吸收光谱：脂肪酸在紫外和红外区显示出特有的吸收光谱，可用来对脂肪酸的定性、定量或结构研究。饱和酸和非共轭酸在220nm以下的波长区域有吸收峰。共轭酸中的二烯酸在230nm附近、三烯酸在260～270nm附近、四烯酸在290～315nm附近各显示出吸收峰。测定此种吸光度，就能算出其含量。 红外线吸收光谱可有效地应用于决定脂肪酸的结构。它可以区别有无不饱和键、是反式还是顺式、脂肪酸侧链的情况以及检出过氧化物等特殊原子团。 ④皂化作用：脂肪内脂肪酸和甘油结合的酯键容易被氢氧化钾或氢氧化钠水解，生成甘油和水溶性的肥皂。这种水解称为皂化作用。通过皂化作用得到的皂化价（皂化1g脂肪所需氢氧化钾mg数），可以求出脂肪的分子量。 脂肪的分子量=3·氢氧化钾分子量·1000/皂化价 ⑤加氢作用：脂肪分子中如果含有不饱和脂肪酸，其所含的双键可因加氢而变为饱和脂肪酸。含双键数目愈多，则吸收氢量也愈多。 植物脂肪所含的不饱和脂肪酸比动物脂肪多，在常温下是液体。植物脂肪加氢后变为比较饱和的固体，它的性质也和动物脂肪相似，人造黄油就是一种加氢的植物油。 ⑥加碘作用：脂肪分子中的不饱和双键可以加碘，每100g脂肪所吸收碘的克数称为碘化价。脂肪所含的不饱和脂肪酸愈多，或不饱和脂肪酸所含的双键愈多，碘价愈高。根据碘价高低可以知道脂肪中脂肪酸的不饱和程度。 ⑦氧化和酸败作用：脂肪分子中的不饱和脂肪酸可受空气中的氧或各种细菌、霉菌所产生的脂肪酶和过氧化物酶所氧化，形成一种过氧化物，最终生成短链酸、醛和酮类化合物，这些物质能使油脂散发刺激性的臭味，这种现象称为酸败作用。 酸败过程能使油脂的营养价值遭到破坏，脂肪的大部分或全部已变成有毒的过氧化物，蛋白质在其影响下发生变性，维生素亦同时遭到破坏。酸败产物在烹调中不会被破坏。长期食用变质的油脂，机体会出现中毒现象，轻则会引起恶心、呕吐、腹痛、腹泻，重则使机体内几种酶系统受到损害，或罹患肝疾。有的研究报告还指出，油脂的高度氧化产物能引起癌变。因此，酸败过的油脂或含油食品不宜食用。 脂类的多不饱和脂肪酸在体内亦容易氧化而生成过氧化脂质，它不仅能破坏生物膜的生理功能，导致机体的衰老，还会伴随某些溶血现象的发生，促使贫血、血栓形成、动脉硬化、糖尿病、肝肺损害等的发生。也是蛛网膜下出血引起脑血管挛缩，使大脑供血不足而导致死亡的重要原因之一。动物试验还证实，过氧化脂质具有致突变性，诱发癌瘤。 （2）磷脂的性质磷脂中因含有甘油和磷酸，故可溶于水。它还含有脂肪酸，故又可溶于脂肪溶剂。但磷脂不同于其它脂类，在丙酮中不溶解。根据此特点，可将磷脂和其它脂类分开。卵磷脂、脑磷脂及神经鞘磷脂的溶解度在不同的脂肪溶剂中具有显著的差别，可利用来分离此三种磷脂。兹将其溶解性列于表3-2。 神经鞘磷脂很稳定，不溶于醚及冷乙醇，但可溶于苯、氯仿及热乙醇。 卵磷脂为白色蜡状物，在空气中极易氧化，迅速变成暗褐色，可能由于磷脂分子中不饱和脂肪酸氧化所致。神经鞘磷脂对氧较为稳定，这一点与卵磷脂和脑磷脂不同。 表3-2 各种磷脂的溶解性
卵磷脂有降低表面张力的能力，若与蛋白质或碳水化和物结合则作用更大，是一种极有效的脂肪乳化剂。它与其它脂类结合后，在体内水系统中均匀扩散。因此，能使不溶于水的脂类处于乳化状态。 卵磷脂和脑磷脂均可由酶水解。眼镜蛇与响尾蛇等的毒液中含有卵磷脂酶，它使卵磷脂水解，失去一分子脂肪酸变成溶血卵磷脂，它具有强烈的溶血作用。此种酶对脑磷脂亦有相似作用，但其产物的溶血能力较差。  （3）胆固醇的性质胆固醇为白蜡状结晶片，不溶于水而溶于脂肪溶剂，可与卵磷脂或胆盐在水中形成乳状物。胆固醇与脂肪混和时能吸收大量水分，如羊毛脂中含有大量的胆固醇，能吸收水分，用以制成油膏能混入水溶性药物。 胆固醇不能皂化，能与脂肪酸结合成胆固醇酯，为血液中运输脂肪酸的方式之一。脑中含胆固醇很多，约占湿重的2%，几乎完全以游离的形式存在。 胆固醇溶于氯仿，加醋酸酐与浓硫酸少许即成蓝绿色，胆固醇定性的检验方法即根据此原理。洋地黄皂甙可使游离的胆固醇沉淀，如此可与胆固醇分开，分别进行定量分析。 胆汁中有不少胆固醇，由于胆盐的乳化作用，可形成乳状液。若胆汁中胆固醇过多或胆盐过少，胆固醇即可在胆道内沉淀形成胆石。胆固醇若沉淀于血管壁则易形成动脉粥样硬化。 （4）脂蛋白的性质血浆脂蛋白分为高密度脂蛋白（HDL）、低密度脂蛋白（LDL）、极低密度脂蛋白（VLDL）及乳糜微粒（CM）。它们的性质列于表3-3[4]。 表3-3 血浆脂蛋白的性质
* 1单位Sf（漂浮系数）是指溶质分子在密度为1.063g·ml-1的食盐溶液中（26℃），每秒每达因（dyne）克离心力的力场下上浮10-13cm。 ** HDL是长椭球形，故其分子直径以50×300A表示。 3.2 脂类的生理功用3.2.1 必需脂肪酸的功用 必需脂肪酸是指人体内不能合成的一些多不饱和脂肪酸，如亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。 哺乳动物如果缺乏这些必需脂肪酸就会影响机体代谢，表现为上皮细胞功能异常、湿疹样皮炎、皮肤角化不全、创伤愈合不良、对疾病抵抗力减弱、心肌收缩力降低、血小板聚集能力增强、生长停滞等。 必需脂肪酸是组织细胞的组成成分，对线粒体和细胞膜的结构特别重要。在体内参与磷脂合成，并以磷脂形式出现在线粒体和细胞膜中。 花生四烯酸是体内合成前列腺素的前体。前列腺素是一组比较复杂的化合物，广泛存在于各组织中，具有广泛的生理作用。它能刺激子宫平滑肌收缩，帮助催娩和促使流产。它能抑制输卵管的蠕动，溶解黄体，使血黄体酮水平下降，具有抗生育作用。但它又能促使射精，延长精子的生命力和转移，促进精子和卵子的会合，帮助受孕。有的前列腺素使支气管平滑肌松弛，降低空气通路阻力，并能对抗支气管痉挛剂如组织胺和乙酰胆碱的刺激作用。哮喘患者用前列腺素后，有类似异丙肾上腺素的支气管扩张作用。有种前列腺素能够增加心输出量、降低外周阻力、降低血压。近年来，发现前列腺素PGG2和PGH2通过血小板微粒体中的凝血恶烷合成酶的催化而形成凝血恶烷A2（TXA2），它具有强烈的血小板聚集作用。不过在血管内皮微粒体内的前列腺素环衍生物合成酶的催化，从PGH2生成前列环素（PGI2），它不仅有拮抗TXA2的作用，还具有强烈的抑制血小板聚集作用。 目前，前列腺素在临床上用于催产、中期引产、抗早孕和催经等方面。有人甚至认为它可能成为第三代的避孕药。前列腺素有可能用于治疗哮喘、胃肠溃疡、鼻塞、男性不育，尤其在治疗心血管疾病、高血压、肿瘤等方面，已广泛引起人们重视。 胆固醇与必需脂肪酸结合后，才能在体内转运与进行正常代谢。如果缺乏必需脂肪酸，胆固醇就和一些饱和脂肪酸结合，不能在体内进行正常转运与代谢，并可能在血管壁沉积，发展成动脉粥样硬化。亚油酸还能降低血中胆固醇，防止动脉粥样硬化。因此，在临床上用于防止和治疗心血管疾病。 对于X射线引起的一些皮肤损伤，必需脂肪酸有保护作用。其作用机理可能由于新生组织生长和受损组织修复时均需要亚油酸。因此，有充足的必需脂肪酸存在时，受损组织才能迅速修复。 3.2.2 脂肪的功用 脂肪的主要功用是氧化释放能量，供给机体利用。1g脂肪在体内完全氧化所产生的能量约为37.7kJ，比糖和蛋白质产生的能量多1倍以上。因脂肪分子中碳原子数与氢原子数比氧原子数多得多，而糖分子则不然。如以三硬脂酸甘油酯和葡萄糖分子为例计算，前者C：H：O为10：18：1，后者为1：2：1。1分子三硬脂酸甘油酯彻底氧化成H2O和CO2时，总共产生458个ATP，而1分子葡萄糖彻底氧化只产生36个ATP。所以，脂肪氧化产生的能量比糖氧化产生的多。体内储存脂肪作为能源比储存糖为经济。 脂肪乳剂在肠外营养制剂占有一定的重要的地位。因为脂肪在代谢时可产生大量热量，并能满足成人每日热量需要的20～50%。给婴儿输注脂肪乳剂尤为有益。因其所需热量的一半通常由脂肪代谢来满足。它是完全肠外营养时热量的主要来源。此外，长时间以葡萄糖和氨基酸提供营养时，可发生必需脂肪酸的缺乏，如补给脂肪乳剂后，必需脂肪酸的缺乏可得到纠正。 脂肪尚可协助脂溶性维生素和胡萝卜素等的吸收。肠梗阻病人不仅有脂肪的消化与吸收发生障碍，也常伴有脂溶性维生素吸收障碍，造成维生素缺乏病。 脂肪组织较为柔软，存在于器官组织间，使器官与器官间减少磨擦，保护机体免受损伤。臀部皮下脂肪亦很多，可以久坐而不觉局部劳累。足底也有较多的皮下脂肪，使步行、站立而不致伤及筋骨。 脂肪不易传热，故能防止散热，可维持体温恒定，还有抵御寒冷的作用。肥胖的人由于在皮肤下及肠系膜等处储存多量脂肪，体温散发较慢。在冬天不觉得冷，但在夏日因体温不易散发而怕热。 脂肪在胃中停留时间较长，因此，富含脂肪的食物具有较高的饱感。脂肪还增加膳食的美味，促进食欲。 3.2.3 磷脂的功用 磷脂可与蛋白质结合形成脂蛋白，并以这种形式构成细胞的各种膜，如细胞膜、核膜、线粒体膜等，维持细胞和细胞器的正常形态和功能。由于磷脂内的不饱和脂肪酸分子中存有双键，使得生物膜具有良好的流动性与特殊的通透性。这些膜在体内新陈代谢中起着重要作用，如细胞只允许细胞与外界发生有选择性的物质交换，摄取营养素，推出废物。酶类可以有规律地排列在膜上，使物质代谢能有规律而顺利地进行，保证细胞的正常生理功能。 神经组织含有大量磷脂，以中枢神经系统而言，其干重的51～54%为脂类，而其中半数以上是磷脂。磷脂和神经兴奋有关。当神经膜处于静止状态时，在膜上形成三磷酸磷脂酰肌醇-蛋白质-Ca2+复合物，膜电阻加大，不能为离子通过。当加入乙酰胆碱或给予电刺激时，均能促使磷脂酰肌醇磷酸二酯酶活性增强，此酶能水解三磷酸磷脂酰肌醇变成二磷酸磷脂酰肌醇，Ca2+被乙酰胆碱或K+取代，膜的分子构型发生变化而改变膜的通透性，发生去极化。以后在酶的催化下，二磷酸磷脂酰肌醇又变成三磷酸磷脂酰肌醇，后者又与Ca2+结合，使神经膜恢复到静止状态。二磷酸磷脂酰肌醇和三磷酸磷脂酰肌醇如此反复变化，便完成离子的能动输送，使神经兴奋。 一磷酸磷脂酰肌醇与去甲肾上腺素的受体有密切关系。实验证明，两者有很强的结合力，Ca2+、Mg2+等两价金属离子能影响它们的结合，因而认为一磷酸磷脂酰肌醇可能是去甲肾上腺素受体的一种成分。 经去垢剂处理心肌细胞以除去膜磷脂后，胰高血糖素则不能使腺苷酸环化酶活化，只有在添加磷脂酰丝氨酸后，才能恢复其作用。因此，认为磷脂很可能与多肽类激素的信息传递有关，对激素的作用起一定的影响。 膜上许多酶的活性与磷脂关系密切。若以丙酮除去磷脂或用专一性的磷脂酶破坏磷脂，均可使此类酶活性下降或完全丧失。用磷脂酶C处理而失活的葡萄糖-6-磷酸酶，只要补加磷脂就可使酶活性恢复。这种酶称为脂类依赖性酶类，包括有β羟丁酸脱氢酶、脱氧皮质酮-11β-羟化酶、NADH-细胞色素还原酶、琥珀酸-细胞色素C还原酶、Na2+，K+-ATP酶等。此外，凝血酶原激酶的辅助基中含有脑磷脂，故脑磷脂还与血液凝固有关。 磷脂还是血浆脂蛋白的重要组成成分，具有稳定脂蛋白的作用。因此，组织中脂类如脂肪和胆固醇在血液中运输时，需要有足够的磷脂才能顺利进行。在胆汁中磷脂与胆盐、胆固醇一起形成胶粒，以利于胆固醇的溶解和排泄。 3.2.4 胆固醇的功用 胆固醇是细胞膜和细胞器膜的重要结构成分，它不仅关系到膜的通透性，而且是某些酶在细胞内有规律分布的重要条件，保证物质代谢的酶促反应顺利进行。胆固醇还是血浆脂蛋白的组成成分，可携带大量甘油三酯和胆固醇酯，在血液中运输。 胆固醇是体内合成维生素D3胆汁酸的原料。维生素D3缺乏时在成人发生骨质软化症，在小孩就会得佝偻病。胆汁酸的功能主要是乳化脂类，帮助脂类的消化与吸收，缺乏时还会引起脂溶性维生素缺乏病。胆固醇在体内可以转变成各种肾上腺皮质激素，如影响蛋白质、糖和脂类代谢的皮质醇，能促进水和电解质在体内保留醛固酮。胆固醇还是性激素睾酮、雌二醇的前体。 美国、瑞士的科学家认为血液中正常的胆固醇含量有一定的抗癌功能。因为人体血液中有一种“噬异变细胞白细胞”，这种白细胞能辨别异变细胞和癌细胞。当它识别出这些细胞时，就分泌出一种“抗异变素”来杀伤和吞噬异变癌细胞，从而使癌细胞失去活力。因此，通过这种白细胞可以防止癌细胞在血液中转移。血液中的胆固醇是维持“噬异变细胞白细胞”生存必不可少的物质，如果血液中胆固醇含量过低，这种白细胞对癌细胞的辨别力和吞噬力都显著下降。 神经髓鞘中含有大量的胆固醇和磷脂，它们是神经纤维间的重要绝缘体。防止神经冲动从一条神经纤维向其它神经纤维扩散。为神经冲动迅速定向传导创造条件。 3.3 脂类的生化代谢3.3.1 脂类的消化和吸收 唾液中无消化脂肪的酶，胃液中虽含有少量的脂肪酶，但成人胃液酸度很强，不适于脂肪酶的作用，故脂肪在成人口腔和胃中不能消化。婴儿胃液的PH在5左右，奶中脂肪已经乳化，故脂肪在婴儿胃中可消化一部分。脂肪的消化主要在小肠内进行。食糜通过胃肠粘膜产生的胃肠激素刺激胰液和胆汁的分泌，并进入小肠。胆汁中的胆盐是强有力的乳化剂，脂肪受到胆盐的乳化，分散为细小的脂肪微粒，有利于和胰液中的脂肪酶充分接触。 胰液中的胰脂肪酶能将部分脂肪完全水解为甘油和游离脂肪酸，但有一半的脂肪仅能局部水解为甘油二酯或甘油一酯。因为胰脂肪酶能特异地和连续地作用于甘油三酯的1和3位置，开始解脱一个脂肪酸，形成甘油二酯。然后，再解脱一个脂肪酸，形成甘油一酯。胰脂肪酶对甘油三酯的水解率和其脂肪酸链的长短有关，不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸易于水解。还有小部分的脂肪完全不水解。 脂肪的水解产物游离脂肪酸和甘油一酯、甘油二酯进入肠粘膜细胞内，在滑面内质网上重新合成与体内脂肪组成成分相近的甘油三酯。新合成的甘油三酯的组成和构型适宜于以后的代谢。新合成的甘油三酯在粗内质网上与磷脂、胆固醇、蛋白质形成乳糜微粒，经肠绒毛的中央乳糜管汇合入淋巴管，通过淋巴系统进入血液循环。水解产物甘油因水溶性大，不需胆盐即可通过小肠粘膜经门静脉而吸收入血液。完全未被水解的脂肪亦能以乳胶微粒的形式直接进入肠粘膜细胞，在内质网上合成的乳糜微粒再由淋巴系统进入血液循环。因此，动物和植物脂肪几乎完全吸收。食后2h，可吸收24～41%，4h后吸收53～71%，6h后吸收68～86%,12h后吸收97～99%。 影响脂肪吸收的因素： （1）脂肪的熔点脂肪的熔点会影响其吸收。例如，羊脂的熔点为44～55℃，其吸收率为85%；而椰子油的熔点为28～33℃，其吸收率为９８％。一般说来，植物油的熔点较低，所以较易吸收。这是因为进入十二指肠中的脂肪应该是液态，这样才能乳化。脂肪的熔点比体温越高，就越难于乳化，所以也就越不容易消化吸收。 （2）脂肪摄取量因为脂肪吸收比较慢，小量食入时吸收率高。大量时有不少排泄掉，吸收率低。 （3）年龄1岁内的婴儿脂肪吸收率低，常易发生消化不良。老年人脂肪的吸收和代谢都比年轻人慢。 （4）脂肪酸组成一般来说，含短链脂肪酸的脂肪其吸收比长链的为快。含奇数碳链脂肪酸的脂肪，其吸收比偶数的为慢。棕榈酸在甘油第2位的脂肪（如猪油、人乳），其吸收比棕榈酸在其他位置或在第2位的其他脂肪酸的脂肪（牛油、羊油、牛乳）来得好。 （5）钙脂肪吸收时，虽然需要一定量的钙，但如钙量过高时，则脂肪吸收反而下降。特别是含月桂酸、豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸等熔点高的脂肪。而含油酸和亚酸这些不饱和脂肪酸浓度高的脂肪，钙不影响其他吸收。 钙干扰饱和脂肪吸收的机理是由于形成难溶解的饱和脂肪酸钙。 3.3.2 磷脂的消化和吸收 卵磷脂在小肠内由四种酶进行分解，由胰腺分泌的磷脂酶A原，受胰蛋白酶激活成磷脂酶A，在胆盐和Ca2+存在下，作用于卵磷脂，释出一个脂肪酸，产生溶血卵磷脂。它有溶血作用。 磷脂酶B作用于卵磷脂，释出二分子脂肪酸，产生α-甘油磷酸胆碱。溶血卵磷脂亦可受磷脂酶B的作用，释出一分子脂肪酸后，生成α-甘油磷酸胆碱。 最后，甘油磷酸酶和胆碱磷酸酶分别作用于α-甘油磷酸胆碱，完全水解成甘油、磷酸及胆碱。 脑磷脂和磷脂酰丝氨酸的分解过程与卵磷脂相似。 除脂肪酸外，磷脂的消化产物大多数是水溶性的，在肠道内易于吸收。 小部分磷脂在胆盐的协助下，混合在乳胶微粒内，在肠内可以不经消化而能直接吸收。但大部分磷脂仍需水解后才被吸收。吸收的磷脂水解产物，也可以在肠壁重新合成完整的磷脂分子再进入血液中。 3.3.3 胆固醇的消化和吸收 食物中所含的胆固醇，一部分是与脂肪酸结合的胆固醇酯，另一部分是游离状态的。胰液和肠液中均含有胆固醇酯酶，在肠道内催化胆固醇脂水解，产生游离的胆固醇和脂肪酸。 胆固醇为脂溶性物质，故必须借助胆盐的乳化才能在肠内吸收。但是吸收的胆固醇约有三分之二在肠粘膜细胞内经酶的催化重新酯化，形成适合体内需要的胆固醇酯。再与部分未酯化的游离胆固醇、磷脂、甘油三酯及由肠粘膜细胞合成的脱辅基蛋白一起形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液循环。因此，淋巴和血液中的胆固醇大部分以胆醇酯的形式存在。 影响胆固醇吸收的因素： （1）食物胆固醇在摄食1、3或6g胆固醇后，其吸收率分别为60、40、30%，即吸收率随着摄食量的增加而递减。这是因为增加胆醇吸收的同时，发生两个代偿机制，即胆固醇排泄增加和体内合成减少。 （2）食物脂肪和脂肪酸食物中的脂肪和脂肪酸具有提高胆固醇吸收的作用。这是由于：①乳糜微粒中的胆固醇主要是胆固醇酯，脂肪和脂肪酸可以在肠粘膜中供给胆固醇以再酯化所需要的脂酰基，从而有利于胆固醇吸收；②高脂肪膳食具有促进胆汁分泌的作用。而胆汁中的胆汁盐能促使胆固醇形成微粒，有助于胆固醇的吸收。 （3）植物固醇各种植物固醇，如豆固醇、谷固醇等，不仅其本身吸收很差，而且还能抑制胆固醇的吸收。有人认为这可能是因为：①植物固醇的分子结构与胆固醇极为相似，竞争性抑制肠内胆固醇酯的水解，以及肠壁内游离胆固醇的再酯化，促使其由粪便中排泄；②植物固醇竞争性地占据微粒内胆固醇的位置，影响胆固醇与肠粘膜细胞接触的机会，从而妨碍其吸收。 （4）其它食物中不能被利用的多糖，如纤维素、果胶、琼脂等容易和胆汁盐结合形成复合物，妨碍微粒的形成，故能降低胆固醇的吸收。此外，肠细菌能使胆固醇还原为不易吸收的粪固醇。因此，长期服用广谱抗生素的病人，常能增加胆固醇的吸收。 3.3.4 脂肪的合成 脂肪合成有两条途径：一是利用食物中的脂肪转化而成人体脂肪；另一是将糖转变为脂肪，这是体内脂肪的主要来源。脂肪组织和肝脏是体内脂肪合成的主要场所。合成脂肪的原料是磷酸甘油和脂肪酸。 磷酸甘油是由糖代谢的中间产物磷酸丙糖还原而成，或从食物中消化吸收的甘油在甘油激酶的催化下，与ATP作用而生成磷酸甘油。 脂肪酸用于脂肪合成之前需经活化，即在脂肪酰CoA合成酶的催化下，与辅酶A、ATP作用生成脂酰辅酶A。二分子脂酰辅酶A经过脂酰转移酶的催化。将脂酰基转移到α-磷酸甘油分子上，生成α-磷酸甘油二酯，又称磷脂酸。后者经磷脂酸酶作用，脱去磷酸后再与另一分子脂酰辅A在甘油二酯转脂酰酶的作用下，结果就生成脂肪。 3.3.5 磷脂的合成 体内磷脂一部分是直接由食物中来，另一部分是在各组织细胞内，经过一系列酶的催化而合成。磷脂的种类很多，现仅将甘油磷脂和神经磷脂的合成简述如下： （1）甘油磷脂的合成甘油磷脂主要是在微粒体内合成，其原料为磷酸、甘油、脂肪酸、胆碱或乙醇胺等。其中必需脂肪酸由食物供应，其他原料可在体内合成。蛋白质分解产生的甘、丝及蛋氨酸即可作原料。甘氨酸在体内经亚甲基四氢叶酸作用变为丝氨酸，再脱羧变乙醇胺，由S-腺苷蛋氨酸供给甲基而变为胆碱。胆碱和ATP在胆碱磷酸激酶催化下生成磷酸胆碱，再和胞苷三磷酸（CTP）在胞苷酸转移酶作用下变为胞苷二磷酸胆碱（CDP-胆碱），他和甘油二酯在磷酸胆碱转移酶催化下脱掉胞苷一磷酸（CMP），就形成α-卵磷脂。 脑磷脂的合成与卵磷脂的合成过程基本相似，不同的的只是以乙醇胺代替胆碱。 磷脂还可以从另一条途径合成，即α-磷酸甘油二酯先与CTP作用生成CDP-甘油二酯，再与丝氨酸反应生成磷脂酰丝氨酸，后者直接脱羧即生成脑磷脂。脑磷脂甲基化即可生成卵磷脂。 （2）神经磷脂的合成人体内的神经磷脂种类很多，现仅将脑酰胺为中间产物的一种合成过程列于图3-4。 3.3.6 胆固醇的代谢 （1）胆固醇的合成人体内的胆固醇一部分（约40%）是由动物性食物中来，称为外源胆固醇；一部分是由体内组织细胞自行合成，称为内源胆固醇。 人体内几乎所有组织都具有合成胆固醇的能力，但合成的速率和总合成量并不一致，肝脏不仅合成快，而且合成量也最多，是人体合成胆固醇最活跃的场所，其次是小肠。 合成的原料可来自乙酰辅酶A。前后经30多步酶促反应，全部过程在细胞质内进行。  图3-4 脑酰胺磷酸胆碱的合成途径 为了储存和转运的目的，游离胆固醇和长链脂肪酸结合成胆固醇酯。组织中的胆固醇是在胆固醇酰基转移酶的作用下，接受脂酰CoA的脂酰基形成胆固醇脂。血浆胆固醇的酯化是在血浆中的卵磷脂胆固醇基转移酶（LCAT）催化下进行的。 （2）胆固醇合成的调节在调节胆固醇的合成中，β-羧-β-甲戊二酸（HMG）-CoA还原酶具有决定性意义，任何因素改变还原酶的活性时，则显著影响体内胆固醇的合成。食入高胆固醇后，当胆固醇含量升高时，可反馈抑制肝脏胆固醇的合成。此作用主要是还原酶活性下降之故。这种负反馈机制只发生于大鼠和其它动物的肝脏，而在胃肠道却没有发现。至于人体，外源性胆固醇不能降低肝外组织的胆固醇合成。其对肝脏的影响，仍有不同的意见。因此，大量摄食胆固醇后，血浆胆固醇仍有一定程度升高。 胆固醇合成速率在昼夜之间可相差4～5倍，午夜时合成最快，上午10时左右最慢，这与还原酶活性的变化是一致的。 还有许多激素也对此酶有影响，如肾上腺素和去甲肾上腺素能促进此酶的合成，因此使胆固醇合成增加。甲状腺素能增加组织对儿茶酚胺的敏感性，而后者又增加HMG-CoA还原酶的合成。但甲腺素又能增加胆固醇的分解和排出，而后者的作用却大于前者，结果使血清胆固醇降低。故甲亢病人常见血浆胆固醇降低，而甲状腺机能减退病人则血浆胆固醇增高。cAMP也有抑制胆固醇合成的作用，于是有人推测有些激素的作用是通过cAMP的变化而实现的。 肝脏内胆固醇的合成还受脂肪代谢的影响。当脂肪酸动员加强，不仅血甘油三酯升高，胆固醇合成也明显增强。运动能使血浆游离脂肪酸含量减少，从而使胆固醇合成缓慢。多不饱和脂肪酸可在体内转变成前列腺素，有人认为前列腺素可通过cAMP-蛋白质激酶系统而使HMG-CoA还原酶失活，或通过抑制脂肪动员，降低血浆游离脂肪酸而使肝中胆固醇合成减少。这可能是多不饱和脂肪酸降低血浆胆固醇的一个重要原因。 糖、脂肪和蛋白质分解而产生的乙酰CoA主要经三羧酸循环彻底氧化，但过量的乙酰CoA不仅可以合成脂肪，也可在微粒体酶系的作用下大量生成HMG-CoA。因此，HMG-CoA还原酶的酶促反应随之加快，胆固醇合成增加。 （3）胆固醇的转化胆固醇在体内能转变成一系列有生理活性的重要类固醇化合物：①转变为胆汁酸。胆固醇在肝脏内受7α-羟化酶的催化生成7α-羟胆固醇，后者经一系列反应转变为胆汁酸。这是胆固醇的主要去路，人体内约有80%的胆固醇可以在肝脏中转变为胆汁酸，其中主要是胆酸、脱氧胆酸和鹅脱氧胆酸。胆酸再与甘氨酸或牛磺酸结合成胆汁酸。胆汁酸以钠盐或钾盐的形式存在，称之为胆盐。它们对脂类的消化吸收起重要作用；②转变为维生素D3。在肝脏和肠粘膜细胞内，胆固醇可转变为7-脱氢胆固醇。后者经血液循环运至皮肤，再经紫外光照射，7-脱氢胆固醇可转变为维生素D3。维生素D3能促进钙磷吸收，有利于骨胳生成；③转变成类固醇激素。胆固醇在肾上腺皮质细胞内转变成肾上腺皮质激素，如醛固酮，皮质醇。再卵巢内可转变为孕酮与雌激素。在睾丸内可转变为睾酮。 （4）胆固醇的排泄部分胆固醇可以在组织内（主要是肝脏）还原，生成二氢胆固醇，与胆固醇一起分布于全身各组织。体内胆固醇由肝脏排入胆汁，随胆汁进入肠腔。一部分通过肠肝循环重新吸收入肝脏。一部分在肠道被经细菌作用后转变为粪固醇。未被吸收的二氢胆固醇以及很难吸收的的粪固醇统称为中性粪固醇，随粪便排出体外。 此外，尚有少量胆固醇和二氢胆固醇以皮脂形式由皮肤排出；小部分胆固醇和胆固醇脂随表皮细胞脱落，一起排出体外。 3.3.7 脂蛋白的代谢 血浆脂蛋白包括乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白。它们的代谢简述如下： （1）乳糜微粒（CM）的代谢CM的90%是甘油三酯，其余为磷脂、蛋白质和胆固醇。食物脂肪的水解产物经小肠吸收，并在小肠粘膜上皮细胞滑面内质网中重新合成甘油三酯。这些甘油三酯和从食物吸收的磷脂、胆固醇结合，同时与糙面内质网合成的脱辅基蛋白(apo)B和A-I形成原始的CM。它经过高尔基体加工后进入淋巴系统，称为淋巴CM。淋巴CM到达血液后，在组成成分和结构方面都发生一些改变。它主要包括接受由HDL转移来的apoC，同时还向血浆中释放磷脂和吸收胆固醇，这种CM遂变为成熟CM。 当血液经过脂肪组织、肝脏、肌肉等的毛细血管时，经管壁脂蛋白脂酶的作用，可使CM中的甘油三酯水解成脂肪酸和甘油。这些水解产物的大部分则进入细胞被利用或重新合成脂肪而储存。由于CM失去中心部分的甘油三酯而逐渐变小，这种CM称为CM残余。此时CM表面上的脱辅基蛋白、磷脂、胆固醇都脱离而移到HDL上。此种作用进行得很快，所以正常人空腹血浆几乎不易检出CM。有人认为CM残余可能在肝中转变为LDL。 （2）极低密度脂蛋白（VLDL）的代谢VLDL主要由肝实质细胞合成，其合成及分泌过程与小肠粘膜上皮细胞合成CM的过程基本相似。VLDL主要成分也是甘油三酯，但磷脂和胆固醇的含量比CM的多。其蛋白质部分除apoB以外，还有apoCⅠ、Ⅱ、Ⅲ，apoE，少量的apoAⅠ、Ⅱ和apoD。 肝细胞合成VLDL的甘油三酯，其来源是由糖在肝细胞中转变而来，也可由脂库中脂肪动员出来的游离脂肪酸在肝细胞的滑面内质网中重新合成。所以，VLDL是转运内源性脂肪的主要运输形式。此外，糙面内质网合成apoB，再与质膜的磷脂形成复合体，最后在高尔基体内结合成VLDL。它所含的胆固醇酯的来源不十分明了，可能是HDL输送来的。 VLDL和CM一样，经肝外脂蛋白脂酶的作用，使其中的甘油三酯水解成脂肪酸和甘油，被细胞利用或重新合成甘油三酯而储存。由于甘油三酯减少，胆固醇相对地增多，VLDL的结构遭受破坏。ApoC脱离这种已经改变的脂蛋白，使脂蛋白脂酶的作用停止。与此同时，LCAT酶被apoA-Ⅰ和apoC-Ⅰ激活，开始发挥催化作用，将一部分卵磷脂的β-脂酰基转移至胆固醇分子上，前者成为溶血卵磷脂，后者成为胆固醇酯。溶血卵磷脂的极性较大，便释放于血浆中。胆固醇没有极性，于是转移到脂蛋白的核心部分。经过上述变化，脂蛋白的体积比原来缩小，其所含的总胆固醇相对地增多，甘油三酯和apoC相对减少，但仍能维持一定的球形，通常把这种VLDL残骸称为中间低密度脂蛋白（ILDL）。 ILDL的成分是：apo15%，胆固醇29%～３３％（其中75％为酯型），磷脂17%，甘油三酯35～39%。与VLDL比较，它的酯型胆固醇含量较高，而甘油三酯含量较低。 （3）低密度脂蛋白（LDL）的代谢VDLD水解产物ILDL到达肝脏，与肝细胞膜上的ILDL受体结合，ILDL遭受分解，释放出“多精肽”与其它脂类，最后变成LDL。人体的VLDL不是全部的话，亦是绝大部分转变为LDL。 与VLDL相比，LDL的胆固醇酯增多，apoB几乎没有减少，甘油三酯显著下降，而除apoB以外的蛋白质、磷脂等成分都除去了。所增加的胆固醇酯，可能是由于HDL的胆固醇经LCAT的作用而酯化，并转移到LDL上来的。 LDL的分解主要在肝外实质细胞中进行。细胞表面上有LDL的特异的受体，LDL通过它的apoB的正电荷精氨酸残基与此受体结合。结合的LDL在细胞表面的凹陷结构内为表面膜包成小泡，被摄入细胞内。含LDL的小泡与细胞内的溶酶体融合，LDL的蛋白质被溶酶体内的蛋白酶水解为氨基酸。酸性脂肪酶将胆固醇酯分解为游离胆固醇和脂肪酸。这种游离胆固醇能抑制能微粒体内HMG-CoA还原酶的活性，因而阻止细胞内胆固醇的合成。同时，又使微粒体内的LCAT酶活化，使胆固醇转变为适于储存的胆固醇酯（图3-5）。当细胞内游离胆固醇水平增高以及胆固醇酯开始堆积时，LDL受体的合成受到抑制，LDL吸收率下降。这样能维持血浆中和细胞内胆固醇浓度的平衡。  图3-5 人体成纤维细胞内LDL降解步骤 在正常人体内每天降解的LDL为总量的45%，其中约有三分之二是通过LDL受体途径进行的。此外，还有另一个降解途径，就是通过清除细胞（Scavenger cells）的吸入和降解LDL。这种细胞是从事于非特异性的胞饮作用。由这条途径所降解的血浆LDL是个常数（15%）。 （4）高密度脂蛋白（HDL）的代谢在肝脏或小肠内，CM经脂蛋白脂酶的作用，将甘油三酯分解，水解产物及其表层的磷脂、游离胆固醇和apoA离开CM而形成双层脂类组成的颗粒，这就是新生HDL，它呈碟形。这种新生HDL进入血液后，其表面被来自周围组织和其它脂蛋白的大量游离胆固醇所占据。此时，这些颗粒成为LCTA的最适底物，在LCTA催化下，使表面的游离胆固醇转变为胆固醇酯，并由颗粒表面转入颗粒核内。因核内脂类含量剧增，内压升高，使磷脂双层压变为单层。原有的碟形排列消失，形成一种富含胆固醇酯的成熟球形颗粒。这样，富含游离胆固醇的碟形新生HDL就转变为富含胆固醇酯的球形成熟HDL。  FC-游离胆固醇 CE-胆固醇酯 PL-磷脂 TG-甘油三酯 图3-6 HDL代谢特点 由于HDL代谢的特点，它能从周围组织转运胆固醇到肝脏进行降解排泄（图3-6）。这样，能防止胆固醇沉积在血管壁上，甚至已经沉积的胆固醇，亦能由HDL予以转移，可以防止并有可能消除动脉粥样硬化的形成。 肝脏和小肠是HDL的主要降解部位。血液中的成熟HDL，和细胞膜上的受体结合，进入细胞内，由溶酶体予以降解。分解出来的胆固醇一部分不变，一部分转变为胆酸而从胆汁排出。少量的HDL亦可在肾脏、肾上腺、卵巢等器官内降解。 3.4 食物中的脂类及其营养评价3.4.1 食物中脂类的来源 各种食物，无论是动物性的或是植物性的，都含有脂肪，只不过含量有多有少。 各类食物脂肪含量比较少，约含0.3～3.2%。但玉米和小米可达４％，而且约大部分的脂肪是集中在谷胚中。例如，小麦粒的脂肪含量约为1.5%，而小麦的谷胚中则含14%。在稻谷加工成大米时，可得到占稻谷总重5～6.5%的米糠。玉米提胚制粉时，一般可得到占玉米重量4～8%的玉米胚。米糠含有较多的脂肪，其含量与大豆相当。米糠油是优质食用油，不饱和脂肪酸占80%左右，还含有维生素B1、B2、E及磷脂等。米糠油不仅营养丰富，人体的吸收率也较高，一般可达92～94%。经研究表明，米糠油具有降低人体血清胆固醇的作用。玉米胚的特点是富含脂肪，可作为良好的食用油。玉米胚油是优质食用油，可作凉拌用。它含不饱和脂肪酸85%以上，亚油酸占47.8%。人体吸收率可达97%以上。实验证实食用玉米胚油可降低人体血胆固醇的含量，对冠心病有一定预防效果。玉米胚油中还含有较丰富的维生素E，每100g油中约含10mg。因此，玉米胚油不易氧化，性质稳定，耐储存。维生素E对人体亦有重要的营养意义。这两种油都是近年来开辟的食用油新资源。 常用的蔬菜类脂肪含量则更少，绝大部分都在1%以下。但是一些油料植物种籽、硬果及黄豆中的脂肪量却很丰富（表3-4）。因此，人们常利用其中一些油作为烹调用油，如豆油、花生油、菜籽油、芝麻油等。 表3-4 植物种籽和硬果中的脂肪含量
动物性食物中含脂肪最多的是肥肉和骨髓，高达90%，其次是肾脏和心脏周围的脂肪组织、肠系膜等。这些动物性脂肪，如猪油、牛油、羊油、禽油等亦常被用作烹调或食物用。动物内脏的脂肪含量并不很高，大部分都在10%以下。在各种乳中，脂肪含量随动物的种类、栖居地的气候以及营养情况而定。鱼类含的脂肪量差别较大，低的像大黄鱼只有0.8%，高的像鲥鱼达17%。近年来，发现有些海产鱼油中含有高量的廿碳五烯酸和廿二碳六烯酸。这两种脂肪酸具有扩张血管、降低血脂、抑制血小板聚集、降血压等作用，可以防止脑血栓、心肌梗塞、高血压等老年病（13）。 亚油酸的最好食物来源是植物油类（表3-5），但常吃的植物油中，菜油和茶油中的亚油酸含量比其它植物油少。小麦胚芽油中含量很高，1g油中含亚油酸502mg，同时还含亚麻酸57mg，在国内外已列入健康食品的行列。动物脂肪中亚油酸含量一般比植物油低，但相对说来，猪油的含量比牛、羊油多，而禽类油又比猪油高。鸡蛋内的含量亦不少，达13%。动物内脏含量高于肌肉，而肉类中亦以禽肉比猪、牛、羊肉的含量丰富。瘦猪肉却比肥肉含量高。 植物性食物不含胆固醇，而含植物固醇。胆固醇只存在于动物性食物中。一些常用食物中胆固醇的含量列于表3-6。 表3-5 食物中亚油酸含量（脂肪总量的%）
从表3-6的数值看来，几种兽肉中胆固醇的含量大致相近，而肥肉则比瘦肉高。内脏则更高，脑中的含量特别多，竟达3100mg%。蛋类的含量亦不低，一个蛋的含量就约有300多mg。鱼类除少数外，一般和瘦肉的含量差不多，不过罐头凤尾鱼的含量不低。小白虾的胆固醇含量虽不高，但虾米、虾皮的含量却高出10倍多。脱脂奶粉比全脂奶粉低4倍。海蜇的含量很少，而海参则根本没有。 所有的动物均含有卵磷脂，但富含于脑、心、肾、骨髓、肝、卵黄、大豆中。脑磷脂和卵磷脂并存于各组织中，而神经组织内含量比较高。脑和神经组织含神经磷脂特别多。 3.4.2 脂类的营养价值 脂类营养价值的评价主要以下列四点为标准： （1）消化率在正常情况下，一般脂类都是容易消化和吸收的。婴儿膳食中的乳脂。吸收最为迅速。食草动物的体脂，含硬脂酸多，较难消化。植物油的消化率相当高。中碳链脂肪酸容易水解、吸收和运输，所以，临床上常用于某些肠道吸收不良的病入。 （2）必需脂肪酸的含量多烯不饱和脂肪酸的亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸，人体均不能合成，故称为必需脂肪酸。亚油酸在人体内能转变为亚麻酸和花生四烯酸。故不饱和脂肪酸中最为重要的是亚油酸及其含量。亚油酸能明显降低血胆固醇，而饱和脂肪酸却显著增高血胆固醇。 表3-6 常用食物中胆固醇含量（mg/100g-1）
（3）脂溶性维生素的含量脂溶性维生素为A、D、E、K。维生素A和D存在于多数食物的脂肪中，以鲨鱼肝油的含量为最多，奶油次之，猪油内不含维生素A和D，所以营养价值较低。 维生素E广泛分布于动植物组织内，其中以植物油类含量最高。每克麦胚油中高达1194ug，而鸡蛋内仅含11ug。 （4）脂类的稳定性稳定性的大小与不饱和脂肪酸的多少和维生素E含量有关。不饱和脂肪酸是不稳定的，容易氧化酸败。维生素E有抗氧化作用，可防止脂类酸败。 奶油的营养价值很高，就是因为它含有维生素A和D。同时，它所含的脂肪酸种类亦完全，而且多是低级脂肪酸，消化率很高。猪油的消化率虽与奶油相等，但它不含有维生素，且其脂肪酸主要为油酸，故其营养价值与奶油相比，相差很多。牛、羊脂肪则更差。植物油多为液体，其消化率均相当高，所含脂肪酸亦相当完全，而且不含胆固醇，且亚油酸的含量却很多，可以防止高脂血症和冠心病，虽然多不饱和脂肪酸易在体内形成过氧化脂质，但维生素E有保护作用。而植物油中维生素E含量很丰富，例如，每g花生油含维生素E189ug，菜籽油236ug，麦胚油高达1194ug，而猪油中仅有12ug。因此，植物油有其独特的营养价值，宜于中老年人使用。同时，稳定性强，不易酸败。 3.4.3 食用油脂在烹调中的作用 通常所用的食用植物油有豆油、花生油、菜籽油、芝麻油、棉籽油、茶籽油、葵花籽油、米糠油及玉米油等。除椰子油外，其它植物油中饱和脂肪酸含量少，多不饱和脂肪酸含量高，对防止高脂血症和冠心病有一定的益处。 食用动物油脂中猪油的熔点低，易为人体吸收，并有良好的口味和色泽，它是普遍使用的食用油。但猪油含饱和脂肪酸高，故中老年人宜少用。牛油和羊油的熔点高于人体的体温，不易消化吸收，且山羊油有膻味，在烹调中很少使用。 食用油脂在烹调中应用广泛，是烹调菜肴不可缺少的原料。油脂不仅能增加菜肴的色泽、口味、促进食欲，而且由于食用油脂的沸点很高，加热后容易得到高温，所以能加快烹调的速度，缩短食物的成熟时间，使原料保持鲜嫩。食用油脂还用于食品工业，生产糕点等。 高温加热可使油脂中的维生素A、E和胡萝卜素等遭受破坏。油脂中的不饱和脂肪酸经加热能产生各种聚合物，其中的二聚体可被人体吸收一部分，它的毒性较强，可使动物生长停滞、肝脏肿大、生育功能和肝功能障碍，甚至可能有致癌作用。不过在一般烹调过程中，油脂加热的温度不高，时间亦短，对营养价值的影响和聚合物的形成不很明显。但在食品工业中油炸食物时，油脂长期反复使用，加热温度又高，有可能降低营养价值和生成聚合物。因此，应尽量避免温度过高，减少反复使用的次数，或加入较多的新油，防止聚合物的形成。 3.5 脂类的供给量营养素供给量和需要量不同。需要量指的是维持身体正常生理功能所需要的数量，低于这个量将对身体产生不利的影响。供给量是在满足身体正常生理需要的基础上，按食物生产和饮食习惯的情况而规定的“适宜”数量。一般地说，它比需要量充裕。 膳食中脂肪供给量不像蛋白质那么明确，主要原因是根据目前的资料很规定人体脂肪的最低需要量。因为脂肪的最低需要量可能是非常低的，这是由于Mitra在印度的Bihar省土著部落里进行过调查。他调查了3250个家庭，发现其中200家在烹调中不用任何油，每人每日总的脂肪摄取量为2.4～3.8g，大约占总热量的2%，但却有1g左右的必需脂肪酸，没有看到任何脂肪缺乏的症状。他们的营养状况和体格不比邻近摄取正常植物油的村民差。因此，有人认为能满足人们需要的脂肪量是非常低的。即使为了供给脂溶性维生素、必需脂肪酸以及保证脂溶性维生素的吸收等作用，所需的脂肪亦并不太多，一般认为每日膳食中有50g脂肪即能满足此项需要。 但是脂肪毕竟具有重要的生理功能，同时，脂肪可以提高烹调后菜肴的口味，随着生活水平的不断提高，我国人民膳食中动物性食品的数量亦将不断增多。因此，脂肪摄入量亦将随之而增加。所以，人们应该得到至少有占热量20%的脂肪。但由于脂肪过高易引起肥胖、高脂血症、冠心病及癌症，甚至影响寿命。因此，生活水平较高，活动少的中年者，其脂肪摄取量应限制在提供热量的25～30%。 根据世界各地的流行病学调查结果证实，膳食中的胆固醇和饱和脂肪酸摄入量与冠心病发病率和死亡率呈明显正相关，而多不饱和脂肪酸则有显著降血脂效果，有利于防止冠心病的发生。于是，不仅要控制过量的脂肪，同时，还应注意脂肪的质，即饱和脂肪酸（S）和多不饱和脂肪酸（P）应为1：1.5。现将一些常用食物中多不饱和脂肪酸的含量及其比值列于表3-7。 还要考虑亚油酸的供给量，因为它是最重要的必需脂肪酸，不仅能防止和治疗必需脂肪酸缺乏病，预防高脂血症和动脉粥样硬化。同时，在体内转变为花生四烯酸，进一步合成前列腺素。国外推荐亚油酸的供给量一般为热量的2～3%。 同时，胆固醇的量亦不宜过高，如西方人膳食中的胆固醇含量约为每天500mg，因而高血脂症和冠心病率很高。所以Levy等建议每日胆固醇摄取不宜超过300mg。 表3-7 常用食物中多不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸的含量
在动物实验中观察到脂肪较多的饮料比低脂肪饲料能使动物更好地保持体温，并可使动物对突然暴露低温中的耐受力增强。因此，寒冷地区膳食中脂肪量可略高于一般地区，但亦宜过高，一般认为可占总热量的35%左右。 膳食中脂肪量过多，可以促进铅在小肠中的吸收。动物实验证明，接触铅的动物，饲料中脂肪含量较高时，肝损害较重，动物存活时间也较短。故铅作业人员保健餐中脂肪含量不宜过多。 1979年修订的日本营养供给量中，对婴儿、儿童、孕妇和授乳妇女的脂肪供给量作了规定。未满半岁的婴儿脂肪供给量占热量的45%；6～12月的婴儿占30～40%；1岁以上的儿童及孕妇、授乳妇占25～30%。 关于老年人脂类的供给量，认为膳食中脂肪应占总热量的20～25%，即每日摄取脂肪量约为50g就满足机体的需要。身体肥胖者，还应适当减少。脂肪中的P/S比值约为1，胆固醇的摄取量应低于300mg，同时，还应供给适量的维生素E和磷脂。 |
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