动物界综述（二）：多样性5.多样性（1）体型蓝鲸是地球上存在过的最大的动物，重可近200公吨（200长吨；220短吨），长33米（108英尺），现存最大的陆生动物是非洲草原象，重可达12.25公吨（12.06长吨；13.50短吨），体长10.67米（35.0英尺）。不过实际上地球上还存在过比非洲草原象更大的陆生动物。蜥脚下目的阿根廷龙属恐龙最重可达73公吨（72长吨；80短吨）。相对的，一些黏体动物（刺胞动物门的专性寄生物）最大也超不过20微米，其中最小的碘泡虫在成年时体长甚至不到8.5微米。  （2）数量与分布截至2011年，依照生物分类结构所展示出来的规律，人们估算地球上可能共有777万种动物。 6.系统发育学动物界是一个单系群，有着共同的祖先。它和领鞭毛虫有亲缘关系，都属于聚胞动物。其基群为多孔动物门、栉水母动物门、刺胞动物门和扁盘动物门，这些门类的动物身体左右不对称。这些分类之间的关系还存在争议——多孔动物门或栉水母动物门可能是所有其他动物分类的姐妹群，它们都缺乏身体结构形成中重要的Hox基因。这些基因在扁盘动物门和更高等的两侧对称动物体内均有出现。 现已发现有6331组现存动物共同的基因，这些基因可能全部出自6.5亿年前的一个共同祖先。其中有25组是核心基因组，仅见于动物体内，当中有8组与Wnt和TGF-β信号通路相关，这些信息传导途径可以影响生物体的体轴发育，很可能是动物体能从单细胞生物脱胎成为多细胞生物的关键。另外还有7组为同源框蛋白等发育调控蛋白的转录因子。 （1）非两侧对称动物非两侧对称动物描述的是缺乏两侧对称性的动物类群，包含多孔动物门（如海绵等）、栉水母动物门、扁盘动物门，以及刺胞动物门（包含水母、海葵及珊瑚）等等。多孔动物门缺乏其他绝大多数动物门所具有的复杂器官或系统，虽然海绵的细胞有分化现象，但未形成组织和器官。海绵大多依靠海水流过体表的小孔来获得食物和氧气，并排除废物。栉水母动物门和刺胞动物门解剖上呈辐射对称，因此早期的文献称其为辐射对称动物（Radiata），但近年来的文献已较少使用。这两个门的动物具有分化的组织，但尚未形成器官。它们属于双胚层动物，仅具有外胚层与内胚层，不具有中胚层。体型较小的扁盘动物情况类似，但它们没有永久性的消化腔。  传统的生物学认为，原始的动物缺乏对称性，因此认为无对称性的多孔动物门是最古老的演化支。其后出现的是辐射对称动物，之后才发展出两侧对称动物。然而，这样的观点在近年来却不断受到挑战。有些学者根据分子遗传研究，认为栉水母动物门才是最基群的动物演化支。若然如此，动物对称性的起源将比传统认知的更加复杂，代表海绵丧失对称性是次级性的。目前两个假说之间的争论仍持续当中。 （2）两侧对称动物两侧对称动物的理想化身体模式，其长长的身躯会朝着一个特定方向运动，拥有首尾两端。其中，感官、口形成头部，交错的环肌、纵肌使得该动物可以四处蠕动 剩下的是占绝大多数的两侧对称动物，其下共计28个门，拥有超过100万个物种。其身体有三胚层，组织可分化为不同的器官。消化室有口、肛两个开口，其中部则发育为体腔或假体腔。这些具有两侧对称身体模式、倾向于朝特定方向运动的动物可以区分前端（头部）、后端（尾部），以及背侧、腹侧，因此也有左右两侧之分。 动物的前端可以受到食物等外部刺激，并由此产生头部专化现象，演化出长有感官、口的头部。许多两侧对称动物拥有环绕身躯的肌肉群，可用来束缚身体；以及与之交错的纵向肌群，可缩短体型。这些肌群使得长有静水骨骼的软体动物以蠕动的方式来移动。它们的消化道从口部沿着柱状的身躯一直通向肛门。两侧对称动物有不少门的初期幼虫可利用纤毛四处游动，其顶器长有感觉细胞。不过，这些规律也有些偶发的意外，比如成年棘皮动物体型呈辐射对称，和其幼体大相径庭；一些寄生虫的身体结构则极为简单。 基因学研究扭转了动物学家对各两侧对称动物之间关系的认知，大部分转变集中在原口动物和后口动物这两个大演化支上。通过基因分析，人们还了解到异无腔动物是两侧对称动物的基群。 ①原口动物原口动物（学名：Protostomia），又名前口动物或旧口动物，有完整的消化道。胚胎时期的原口会发展为成体的口，而肛门则是另外形成的。蜕皮动物（Ecdysozoa）和螺旋动物（Spiralia）都属于原口动物。其卵裂方式为螺旋式，因其不均匀分裂会导致中间有一个时期，出现四个大细胞（Macromere）和四个小细胞（Micromere）。 大多数的原口动物通过裂体腔法形成中胚层与体腔，于原口两侧，内胚层与外胚层的交界处会有细胞分裂深入到内外胚层之间，这些细胞称为中胚层细胞，发展为中胚层后在中胚层之间的空腔即称为体腔。 原口动物进化枝表现出了极高的类群和身体组织多样性，其身体组织的多样性几乎是所有类群里面最丰富的(Adoutte et al.2000)。原口动物以前被归为袋形动物门，它们的形态特征一般很难解释。由于进化速度过快，用传统的分子系统发育理论也很难确定它们的分类地位。 为了运用强大的系统基因组学方法去解决这些后生动物的亲缘关系问题，近期在相关物种中开展了大量的测序工作。预期从几个新类群和已知类群中选择进化最慢的几个物种收集EST数据，从而帮助解决触手担轮类动物的系统发育问题。 基于对这些新数据的分析，研究人员发现触手担轮类动物间可能存在新的亲缘关系：担轮幼虫动物、软体动物和扩展的环节动物类群（包含蜢虫动物门和星虫门）与纽形动物、触手冠类动物间的亲缘关系很近。而纽形动物则被归为触手冠类动物的姊妹群。最后的结果证实了近来的发现：古纽形动物Carinomamutabilis中帽状的幼虫表现出了与担轮幼虫惊人的相似性。 软体动物、环节动物、触手冠动物和纽形动物都有几丁质刚毛，这些几丁质可能与软体动物壳派生的钙质骨针有着共同起源，反过来又证明了这几类动物群属于同一个进化分枝。纽形动物被定位为触手担轮类动物的姊妹群，但其他与触手担轮类动物相关类群的分类地位依然难以确定。 依据早期的假说，有人建议将苔藓动物（也称为外肛动物）和内肛动物归为一类(Hausdorf et a1．2007)，但不同的标记基因和分类取样并不支持这种分类。因此这些类群的分类地位依然模糊，与腹毛类动物、轮虫类和吸日虫类一样存在强烈的“分支不稳定性”，即倾向于不同的引导复制，而且在可能性最大的进化树中表现出了替代分支。 整个原口动物系统发育关系的成功构建还需要大量的研究和努力，但近期这些研究进展表明增加分类取样能在很大程度上促进系统发育的研究。  a.蜕皮动物 蜕皮动物是原口动物，一如其名，它们必须通过蜕皮成长。蜕皮动物包括了最大的动物门节肢动物门，包括昆虫、蜘蛛、螃蟹等，这些动物的身体均有分节，且多具有成对的附肢。另外两个较小的门，有爪动物门及缓步动物门，为节肢动物的近亲并具有相似的特征。蜕皮动物也包括线虫动物门，可能为第二大的动物门。线虫多半仅可于显微镜下可见，栖息于几乎所有含水的生态系统，部分物种为常见的寄生虫。线虫动物门的近亲包括线形虫动物门、动吻动物门、鳃曳动物门及铠甲动物门。线虫与这些近亲物种的体腔不具有体腔膜，又称为假体腔。 蜕皮动物最显著的共同特征是一个三层的表皮（英文cuticle），由有机物组成，能够随着动物生长周期性蜕掉。蜕皮动物由此得名。蜕皮动物缺乏运动纤毛，产生变形虫样精子，其胚胎不像其他原口动物一样螺旋卵裂。蜕皮动物的一些分支还有其它一些共同特征，比如缓步动物和线虫动物都有一个三辐射对称的咽(pharynx)。 蜕皮动物包括如下门：节肢动物门、有爪动物门、缓步动物门、动吻动物门、鳃曳动物门、铠甲动物门、线虫动物门和线形动物门。其它一些门类，比如腹毛动物门，曾被认为可能是其中的一员，但因其缺乏蜕皮动物的主要特征，现在通常被划出。泛节肢动物的共同特征是具有分节的身体，原来以为由环节动物演变而来，而与其一起组成分节动物（Articulata）。然而它们并不具有太多的共同特征，现在看来他们分别演化出了分节的特点。此外，从18S 核糖体RNA树来看，后口动物中的毛颚动物门可能与其余后口动物不同而属于蜕皮动物。蜕皮动物中不属泛节肢动物的成员曾经被组成环神经动物（Cycloneuralia），但通常被认为是并系群。 b.螺旋动物 螺旋动物是原口动物下的一个大类，其动物在早期发育的过程中，以经典的“螺旋式”卵裂进行，故得名“螺旋动物”。一些冠轮动物的成员的早期卵裂，可以看做是螺旋式卵裂的典型模式。 软体动物门、环节动物门、扁形动物门及纽形动物门成员在早期发育皆显示出经典形式的螺旋卵裂。虽然这方面证据很少，但其他呈现螺旋型态的动物门（轮形动物门、腕足动物门、帚虫动物门、腹毛动物门及外肛动物门）至少有一部分组成的物种，据报道也显示出螺旋卵裂的衍生形式。 以前的螺旋分裂在最严格的定义而言，被认为是螺旋物质本身的独特，像是软体动物和环节动物皆表现出典型的螺旋分裂。而存在螺旋分类的动物像是扁形动物很难与某些发育体系产生关联性。 软体动物、环节动物和触手冠动物（英语：Lophophorate）彼此之间互相关联的证据发现于1995年，更多近期的研究已被既定为冠轮动物是动物界的超级分类。有了这方面的了解，由扁形动物的各方面来看有着螺旋分裂的存在。总而言之还有更多传统的螺旋动物，导致螺旋分裂的目前假设是冠轮动物的祖先。扁虫冠轮动物和扁虫动物的介绍，分支结构如下，大约在几百万年前，这些分支演变成新的分支。 关于螺旋动物的系统发育仍存在一定争议，但目前认为它包含了一个大演化支——冠轮动物总门，以及一些更小的门，如扁虫动物（包括腹毛动物和扁形动物）。这些分类都属于扁虫冠轮动物。扁虫冠轮动物拥有姐妹群有颚动物，该分类下包含轮形动物。 冠轮动物下属的分类有软体动物门、环节动物门、腕足动物门、纽形动物门、外肛动物门和内肛动物门。其中，软体动物门是动物界的第二大门，包括蜗牛、蛤蜊及管鱿等，而环节动物则由分节动物组成，包括蚯蚓、沙蠋及蚂蟥等。这两组动物被认为是近亲，因为它们在幼虫阶段都呈现担轮幼虫的形态。 ②后口动物后口动物指在胚胎的原肠胚期其原口形成为肛门而与之相对的后口形成嘴部的动物总称。 在胚胎发育中原肠胚期,其原口形成动物的肛门,而在与原口相对的一端,另形成一新口的动物称为后口动物。后口动物的胚胎发育是辐射不定型卵裂；在原肠期的后期，与原口相反一端的内外两胚层相互贴紧，最后穿成一孔，成为幼虫的口，后口动物因此得名。这些动物的原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起体腔囊，体腔囊和内胚层脱离后，在内、外胚层之间逐步扩展成为中胚层。这种形成方法称为肠体腔法（见体腔动物）。半索动物门、毛颚动物门、棘皮动物门、脊索动物门动物均为后口动物。它们是动物进化的主干。 在刚开始发育时，后口动物的囊胚会进行辐射卵裂，而大多数的原口动物（又称螺旋动物）则进行螺旋卵裂（又称不定卵裂）。原口动物与后口动物均有完整的消化道，但原口动物原肠最初的胚孔最后会发育为口，之后另一端才会形成肛门；而后口动物最初的胚孔则是发育为肛门，之后另一端发展为口，也因此得名。后口动物通过肠体腔法形成中胚层，由内胚层两侧的细胞内凹，形成成对的腔肠囊，和内胚层脱离后，在内外胚层之间的腔肠囊就会发展为中胚层。 棘皮动物门和脊索动物门为后口动物，棘皮动物门只在水中生活，包括海星、海胆与海参。脊索动物门中大多动物为脊椎动物，包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类及哺乳动物。其他后口动物则包括半索动物门。 后口动物共有三个现存的门： 脊索动物门 Chordata （脊椎动物和其同类） 棘皮动物门 Echinodermata （海星、海胆和海参等） 半索动物门 Hemichordata （柱头虫等，笔石可能也是） 已灭绝的类群还包括已知最早的后口动物皱囊虫属（Saccorhytus），以及生存年代稍晚的古虫动物门（Vetulicolia），但也有学者将该门划分为脊索动物门之下的一个亚门。 后口动物和前口动物，其受精卵一开始都会发育成一个由细胞组成的小球，称之为囊胚。在后口动物中，初期的部分会平行或垂直极轴，这称为辐射卵割，也会出现在某些原口动物上，如触手冠动物。大多数的后口动物会行不定卵割，其细胞在胚胎中的发展不是由母细胞来决定的。因此，若将一开始的四个细胞分开，每一个细胞都能够形成一个完整的幼体，且若一个细胞被移出了囊胚，其他的细胞就会补充进来。 半索动物和脊索动物都有鳃裂，且原始化石中的棘皮动物也显示出有鳃裂的记号。在所有脊索动物，包括尾索动物（在幼体的阶段）之中，都有着中空的神经索。一些的半索动物也会有管状的神经索，在胚胎早期时看起来像是脊索动物的中空神经索。因为棘皮动物那退化的神经系统，分辨其祖先是否也是如此是不可能的，但依其他不同的事实来看，有相当的可能性，所有现存的后口动物都演化自一个有腮裂、中空神经索和分段的身体。此一祖先应类似寒武纪时被称做古虫动物的小后口动物类群。 |
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