味觉生理

第一节　味觉生理

味觉涉及味蕾对溶解在水或唾液中呈味分子的刺激辨别。味蕾主要分布在舌头表面、上腭的黏液中和喉咙周围，味蕾的顶端有一个味孔与口腔中的液体相接触。一般认为呈味物质分子与这一开口或其附近的微丝相接触。味觉细胞通过一个突触间隙与初级感觉神经相连，神经递质分子的信息被释放进入这一间隙以刺激初级味觉神经，并将味觉信号传递到大脑较高级的处理中心，最终由大脑得出是什么味的判断。

呈味的大致过程：

呈味分子→接触舌头表面→味蕾→进入味孔→刺激味觉神经→神经脉冲→传导至中枢神经→大脑判断→得出味感

一、生理特性

人的舌头是一块有着粗糙表面的肌肉，在咀嚼和吞咽的过程中，肌肉翻动着食物。舌头的表面有着许多突起的小组织，实际上它看起来更像是小胚芽。这些小突起物凭肉眼就可以看到，然而，其本身并不是味觉的接收器。实际的味觉胚体是1867年在可见的乳头状突起物的内壁发现的。口腔构造见图1-1。

沿着舌背部的两侧是一些条纹状的发射体，又被称作叶状乳头；在舌头背部咽喉往前的一大圈突起物是环状乳头。散布于表面的是一些较大的菌状乳头（当它扩张的时候，颇像蘑菇）和较小的纤维状乳头。菌状乳头散布于舌头的表面，但更大量的散布于前部。通常，味觉胚体有少量的分布于菌状乳头的中心，而大量的则分布在叶状和环状乳头的内壁及两者之间的区域；在哺乳动物的纤维状乳头中没有味觉肢体。有些情况下，少数的味觉胚体也存在于口腔的其他地方，例如，上腭和咽喉。

图1-1　人的口腔图

生理学上根据口腔中乳头的形状将其分类为丝状乳头、蕈状乳头、叶状乳头和有廓乳头4种。丝状乳头最小、数量最多，主要分布在舌前2/3处，因无味蕾而没有味感。蕈状乳头、有廓乳头及叶状乳头上有味蕾。蕈状乳头呈蘑菇状，主要分布在舌尖和舌侧部。成人的叶状乳头不太发达，主要分布在舌的后部。有廓乳头是最大的乳头，直径1.0～1.5mm，高约2mm，呈V字形分布在舌根部位。味蕾被包含在舌头上面由凸起和凹槽构成的特殊结构内，通过观察，能发现舌头并不是一个光滑的表面，舌头的表面覆盖着细小的圆锥形线状乳头，它们具有触觉功能，但不包含味蕾，见图1-2。散布在线状乳头处，特别是舌尖和舌侧处的，是稍大一些的蘑菇形的蕈状乳头，颜色稍红一些，味蕾就在这些结构内，通常每个结构含有2～4个味蕾，见图1-3。在普通成年人的舌头前部，每一侧都有100个以上蕈状乳头，所以平均有几百个味蕾。沿着舌体两侧，从舌尖到大约舌根的2/3处，有几条平行的凹槽，是叶状乳头，它们很难被发现，因为舌头伸出时，它们往往会变平。每一个凹槽内含有几百个味蕾。有廓乳头是以倒V字形排列在舌头后部的一些比较大的纽扣状的突起，在它们周围的外部凹槽或沟状缝隙内也含有几百个味蕾。

味蕾通常由40～150个香蕉形的味细胞板样排列成桶状组成，内表面为凹凸不平的神经元突触，约10～14天由上皮细胞变为味细胞。味细胞表面的蛋白质、脂质及少量的糖类、核酸和无机离子，分别接受不同的味感物质，蛋白质是甜味物质的受体，脂质是苦味和咸味物质的受体，有人认为苦味物质的受体可能与蛋白质相关。

图1-2　舌头表面的味蕾

图1-3　味蕾的结构图

软腭上的味蕾主要分布在上颚根部多骨部分的后面，这是一个很重要、但经常被忽略的区域。舌根部和咽喉上部对味觉也很敏感。味蕾的数量统计表明，味觉灵敏度较高的人通常含有较多的味蕾。味蕾在舌黏膜皱褶中的味乳头的侧面上分布最稠密，因此当用舌头在硬腭上研磨食物时，味感受器最容易兴奋起来，加上唾液溶解呈味物质的作用，从而产生出“越嚼越有味”的感受来。

味觉具有相当的强健度，外伤、疾病和老化等过程都须难使所有味觉区域受到破坏，一直到生命末期味觉都会保持相当好的完整性。这是因为舌体通过四条不同的神经与以上这些味觉结构相联系。它们是面神经的鼓索（支配蕈状乳头）、舌咽神经（发出分支到舌的背面）、迷走神经（舌根更后面的部位）和岩神经（发出分支到上腭的味觉区域）。它们在各自位置上支配着所属的味蕾。实验证明，不同的味感物质在味蕾上有不同的结合部位，尤其是甜味、苦味和鲜味物质，其分子结构有严格的空间专一性，即舌头上不同的部位有不同的敏感性。因此，在舌头的任何区域中，都可以感受到4种典型味觉中的一种。

唾液对味觉功能有很重要的作用，它既作为呈味分子到达受体的载体，同时唾液中也含有可调节味觉反应的物质。唾液中含有钠和其他一些阳离子，能缓冲酸和碳酸氢钠，并能提供具有光滑和覆膜性质的一定量的蛋白质和黏多糖。近来的研究表明，唾液中的谷氨酸可能有改变食物风味感觉的作用。

从生理学的角度说，所有的味道接收器都分布在舌头上，而四种基本味道——甜、酸、咸、苦，每一种在舌头的不同位置能产生十分强烈的感受，见图1-4。舌端对甜的感受力显得最敏感，最为明显；酸则在舌头的后两侧中部（即舌头靠腮的两侧）感受得最敏感，最为强烈；舌头对咸的感受主要发生在前端和前两侧；而对苦的感受则与舌头的后部、咽喉的前部有关。据称这种分布构成了一种安全的保护因素，因为用舌尖尝一尝甜味可以探测出有益于健康的碳水化合物，而许多有害的物质都是十分苦的。因而，苦味的接收器位于舌头最后端起着防卫作用，使吞咽在那里能受到阻止，实际上十分苦的物质会刺激起呕吐反应。

图1-4　舌头味觉敏感部位示意图

图1-5　舌头不同区域的味感曲线图

食物在舌头和硬腭间被研磨最易使味蕾兴奋，因为味觉通过神经几乎以极限速度传递信息。人的味觉感受仅需1.6～4.0毫秒，比触觉（2.4～8.9毫秒）、听觉（1.27～21.5毫秒）和视觉（13～46毫秒）都快得多。其中咸味的感觉最快，0.307秒；甜味为0.446秒；酸味为0.536秒；苦味的感觉最慢，为1.082秒。所以，各种味觉中苦味总是在最后才能产生感觉。

当品尝含有甜、酸、咸、苦四种基本呈味物质的混合溶液时，甜、酸、苦、咸等味不是同时被感知的。即人对口腔内各种呈味物质的刺激反应时间是不一致的，见图1-5。

（1）人对甜味物质的反应：甜味物质入口后一接触舌头人就立即产生反应（味觉受纳细胞→冲动→传递给大脑→感觉到“甜”）；但人所获得的甜味感觉消失得也快。在接触的第2秒，甜味感觉最强；然后逐渐降低，最后在第10秒左右消失。

（2）人对咸味和酸味物质的刺激反应也会迅速出现，但对它们的感觉持续时间更长。

（3）人对苦味物质的反应：人对苦味物质刺激的反应较迟，苦味在口腔内发展的速度很慢，在吐掉溶液后，其强度仍然上升。而且人对苦味的感觉保持的时间最长。

由于人对不同呈味物质的刺激产生的味觉反应不同（强度和时间），所以在品尝包含有基本呈味物质混合液的过程中就能够感觉到连续出现的味道变化。有时最后的印象与刚开始的印象有很大的差异：刚开始的味道柔润舒适，然后逐渐地被酸或过强的苦味所取代，见图1-6。

图1-6　基本呈味物质的反应图

二、味觉机理

关于味觉和嗅觉机理的研究仍处于探索阶段。当前已有了定味基和助味基理论、生物酶理论、物理吸附理论、化学反应理论等，多数以化学味为基础，借助在化学各领域获得的进展，用新的理论重新阐述机理。曹雁平先生对此做出了以下的描述：

现在普遍接受的机理是呈味物质分别以质子键、盐键、氢键和范德华力形成四类不同化学键结构，对应酸、咸、甜、苦四种基本味。在味细胞膜表层，呈味物质与味受体发生一种松弛、可逆的结合反应过程，刺激物与受体彼此诱导相互适应，通过改变彼此构象实现相互匹配契合，进而产生适当的键合作用，形成高能量的激发态，此激发态是亚稳态，有释放能量的趋势，从而产生特殊的味感信号。不同的呈味物质的激发态不同，产生的刺激信号也不同。由于甜受体穴位是由按一定顺序排列的氨基酸组成的蛋白体，若刺激物极性基的排列次序与受体的极性不能互补，则将受到排斥，就不可能有甜感；换句话说，甜味物质的结构是很严格的。由表蛋白结合的多烯磷脂组成的苦味受体，对刺激物的极性和可极化性同样也有相应的要求。因受体与磷脂头部的亲水基团有关，对咸味剂和酸味剂的结构限制较小。

在20世纪80年代初期，我国化学家曾广植在总结前人研究成果的基础上，提出了味细胞膜的板块振动模型。对受体的实际构象和刺激物受体构象的不同变化，他提出构型相同或互补的脂质和（或）蛋白质按结构匹配结为板块，形成一个动态的多相膜模型，如与体蛋白或表蛋白结合成脂质块，或以晶态、似晶态组成各种胶体脂质块。板块可以阳离子桥相连，也可在有表面张力的双层液晶脂质中自由漂动，其分子间的相互作用与单层单尾脂膜相比，多了一种键合形式，即在脂质的头部除一般盐键外还有亲水键键合，其颈部有氢键键合，其烃链的C9前段还有一种新型的、两个烃链向两侧形成的疏水键键合，在其后C9段则有范德华力的排斥作用。必需脂肪酸和胆固醇都是形成脂质板块的主要组分，两者在生物膜中发挥相反而相辅的调节作用。无机离子也影响胶体脂块的存在，以及板块的数量和大小。

对于味感的高速传导，曾广植先生认为在呈味物质与味受体的结合之初就已有味感，并引起受体构象的改变，通过量子交换，受体所处板块的振动受到激发，跃迁至某特殊频率的低频振动，再通过其他相似板块的共振传导，成为神经系统能接受的信息。由于使相同的受体板块产生相同的振动频率范围，不同结构的呈味物可以产生相同味感。曾广植先生计算出在食物入口的温度范围内，食盐咸味的初始反应的振动频率为213Hz，甜味剂约在230Hz，苦味剂低于200Hz，而酸味剂则超过230Hz，而且理论上可用远红外Raman光谱进行测定。

曾广植先生味细胞膜的板块振动模型对下列一些味感现象做出了满意的解释：

（1）镁离子、钙离子产生苦味，是它们在溶液中水合程度远高于钠离子，从而破坏了味细胞膜上蛋白质-脂质间的相互作用，导致苦味受体构象的改变。

（2）神秘果能使酸变甜和朝鲜蓟使水变甜，则是因为它们不能全部进入甜味受体，但能使味细胞膜发生局部相变而处于激发态，酸和水的作用只是触发味受体改变构象和起动低频信息。而一些呈味物质产生后味，是因为它们能进入并激发多种味受体的原因。

（3）味盲是一种先天性变异。甜味盲者的甜味受体是封闭的，甜味剂只能通过激发其他受体而产生味感；因为少数几种苦味剂难于打开苦味受体口上的金属离子桥键，所以苦味盲者感受不到它们的苦味。

三、呈味物质产生味觉的条件

科学家经研究得知：一种物质要对人产生味觉，其先决条件必须是这种物质要能够溶解于水，即呈味物质必须是水溶性物质。例如，把一块十分干燥的糖块放在刚刚用滤纸擦干的舌头上时，是不能使人感到糖的甜味的。而当糖溶解于舌头表面的唾液中时，我们很快能感觉出它的甜味来。因此一切呈味物质都必须是水溶性的。只有溶解于水中的呈味分子才能刺激我们的味觉神经。完全不溶于水的物质是不可能产生味觉的。如果物质是非水溶性物质，则人只能对它产生物理味觉（像食物的冷热、黏稠、软硬等），而不能产生化学味觉（即我们通常所说的味觉）。

味蕾与呈味物质接触时，是呈味物质溶解在舌表面以后，通过舌头味蕾上的味孔进入味蕾内才能引起味觉。因为味觉感受器是化学受纳器，所接受的是化学信息，只有溶解的分子才能激活它。舌头由于唾液的分泌而保持湿润，所以溶于液体和唾液中的呈味物质能够激活味觉受纳器细胞。另外，由于味觉感受器细胞在舌面分布不均匀，所以品尝过程中，我们要在口中不停地咀嚼食物，通过咀嚼运动和舌头的搅动，使溶解的呈味物质与味觉感受器细胞充分接触，从而感受到食物的味道。

味觉的引发与唾液有极大的关系。因为只有溶于水中的物质才能刺激味蕾，而唾液是食物的天然溶剂，它由唾液腺体分泌。唾液不仅可润湿和溶解食物，而且可以洗涤口腔，保护味蕾的敏感性，并帮助消化。一般来说，带有汤汁或者卤汁的菜肴因为在汁液中已经溶有呈味物质，因此能很快地引起味觉。而一些干香类菜肴或者油炸类菜肴因其中所含呈味物质的溶解性相对较差，在很大程度上必须借助于唾液的分泌来溶解食物中的呈味成分，然后才能刺激味觉器官产生味觉。由此可见，唾液不仅是消化的媒介，更是产生味觉所不可缺少的中介和平台。

中国菜肴口味鲜美，百菜百味，丰富多样。之所以能呈现它不同的滋味，就是由于它含有自身所特有的水溶性呈味物质，否则就不能呈现其滋味。品尝菜肴时，可溶性的呈味成分溶解于唾液或菜肴中，含有呈味成分的溶液刺激了舌头表面的味蕾，例如，呈咸味的食盐（氯化钠），呈甜味的糖（蔗糖、麦芽糖、果糖等），呈酸味的酸（醋酸、乳酸、苹果酸等），呈鲜味的谷氨酸钠、肌苷酸、鸟苷酸等。这些呈味物质通过舌头味蕾上的味孔进入味蕾，味蕾中的味感神经受到刺激后，通过神经脉冲传递到大脑的中枢神经，通过大脑的综合判断，从而最终得出进入口腔的菜肴是何滋味。呈味物质的水溶性越好，味觉产生的越快，同时味感消失的也越快。一般来说，呈现酸味、甜味、咸味的物质有较好的水溶性，而呈现苦味的物质水溶性则一般。