人类的听觉系统具有惊人的敏感性和频率选择性,这不仅帮助我们获取广域的声波信号,也能够提高我们对空间中声源的定位能力。 声波进入外耳后,会引起鼓膜的振动,后者进而带动听小骨形成的中耳机械偶联,转化(镫骨底推动前庭窗)为内耳耳蜗中的流体波(淋巴液振动)。随后,会引发耳蜗内基底膜的振动,传导至基底膜上螺旋器(听觉感受器,Corti器)内的听觉毛细胞,后者将其转化为电信号,并通过听神经纤维,上传到中枢神经系统(颞横回)。 位听器官-耳 一、听感受器-耳蜗的机能形态 声音的产生,源自于人体内耳耳蜗的螺旋器结构,对其声波频率变化和时间顺序的详尽分析。微观形态上看,耳蜗内听觉毛细胞(感受器细胞)所构成的感觉上皮,是按音频构筑的。 耳蜗基底膜 听觉信号的解读,依赖于耳蜗分析声波(流体波)频率组分的能力,而这一能力,依赖于耳蜗内基底膜的机械特性。根据基底膜宽度和厚度,在耳蜗管内的规律性变化,研究发现,高频声音易引起基部基底膜的振动,而低频声音则容易引起耳蜗顶部基底膜的最大振动。也就是说,越靠近镫骨踏板的毛细胞,越容易被高频声音激活,而沿耳蜗管渐远的毛细胞,则对低频声音最敏感。 二、听觉功能的实现 1. 听神经内某神经纤维最敏感的特定频率,称为此纤维最敏感的纯音,这由它连接的毛细胞,在耳蜗管中的位置所决定。 另外,来自中枢神经系统的传出信息,会增强或降低毛细胞的敏感性和频率选择性,且这种调控既可以是意识性的(专注于某一听觉信息,而忽略其它声音),也可以是非意识性的(如熟悉声音的辨识和对噪音的听觉适应)。 声音的传导途径和耳蜗 2. 听觉传导通路 耳蜗螺旋器的毛细胞(感受器)→蜗神经节双极神经元(含周围突和中枢突)→脑桥蜗神经核(部分纤维左右交叉)→内侧膝状体(部分纤维至下丘核-听觉反射中枢)→端脑颞横回(初级听觉皮层)。 从听觉通路的特点看,初级听觉皮层,会接受来自双耳的听觉信息输入,即其可以编码更复杂、更综合的声音特性。比如听声定位,通过中枢对两耳输入信息(含突触中继传入和反馈连接)的综合比较和计算而实现,同时决定和明确声音信号的时域和频域特征。 听觉反射:经下丘(中脑,反射中枢)神经元→上丘→(经过顶盖脊髓束)→脊髓前角运动神经元,参与完成听觉的防御反射活动。 音场示意 3. 声音定位 个人良好的空间内声音定位能力,其益处是显而易见的(含体育运动过程中);但人体听觉的感觉上皮,并不能直接编码位置信息,而是通过对中枢神经听觉皮层内,听觉信号的时相和强度,双耳间的比较计算实现的。 ① 声音在空气中传播速度340m/s,所以声音传入时,会造成最大0.5ms的时间差(头部的直径约18cm);声音越靠近正前/正后方,时差越小,越靠近双耳轴向,时差越大。人类可以检测到两耳间最小至5μs的时间差,呈现出惊人、且精准的时序分辨率。 ② 另外,两耳接收到声音的强度也会有差异,分辨高频声音时,可检测并区分高达10倍的强度差。 三、听枪起跑-反应时间为什么不能低于0.1秒? 从听觉反应信号(指令)产生至人体骨骼肌产生动作反应--听反应时,大致过程如下:① 空气中声波传播(发令枪→鼓膜);② 感受器时间(鼓膜→毛细胞);③ 上行听觉传导通路;④ 中枢内辐射;⑤ 下行运动传导通路;⑥ 肌肉收缩时间(肌肉接收到电信号→启动关节运动)。 ① 以空气中传播10m计算,340m/s,约需29ms;正式大赛中起跑器后会有扩音设备,传播距离降低到1-2m,以最大限度保障公平,约需3-6ms。 ② 按两耳间最小可分辨5μs时间差看,听感受器敏感度惊人;鼓膜→毛细胞距离又短,可忽略。 ③和⑤ 传导通路主要靠周围神经纤维上的动作电位传导信号(传导速度12-100m/s),神经纤维直径较粗,且传递沿髓鞘跳跃式进行,速度极快(可达100m/s)。上行+下行通路传导距离按2m估算,共约需20ms。 ④ 中枢内神经纤维辐射传递速度慢很多(神经纤维的直径每增加1μm,其传导速度可增加6m/s),传导速度3-15m/s。另外,传导距离上看,听觉反射和意识性听觉反应(需上传至颞横回→初级运动皮层)间差异较大;后者约0.15m,时间约需10ms,甚至更多;而前者则会小很多(可通过训练而改善)。 不同神经纤维电信号传递 因此,理论上讲,听反应时最小可以达到60-70ms,但实际上传导通路上的神经元“换元”和突触传递也需要时间,各部分神经的传导速度也不会均是最高状态,也就是说,这个理论最小值是不可能达到的。 参考文献 |
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