格致论道·湾区第22期 | 2023年5月20日 广州大家好，我叫姚蒙，来自于北京大学生态研究中心。我的研究领域是分子生态学，也就是利用DNA（脱氧核糖核酸）等研究野生动物的生态学问题。今天，我来讲讲高原食肉动物的进食法则。在讲吃之前，我想先讲一个概念叫“营养级联”。它是说生态系统中不同的生物可以形成一个一个的营养级。比如我们常见的绿色植物就形成了生态系统中的生产者，吸收太阳光就能生长；同时为它们上一个营养级，也就是食草动物提供食物；食草动物也相应地为它们的上一个营养级食肉动物提供食物。就这样，通过一个一个营养级之间的取食关系，物质跟能量就从下而上地沿着营养级传递。不同营养级的生物之间通过这种取食关系，可以形成一条一条的食物链。一个生态系统中可以有很多条食物链，它们共同组成一个食物网。但是无论这个食物网有多么的复杂、它里面的营养级有多么的丰富，在一个完整的生态系统中占据营养级最高级的，通常都是大型的食肉动物。所以我们也管它们叫顶级捕食者。它们的存在对生态系统中各个生物都起着重要的调节作用。这是我们大家都熟知的一种食肉动物，狼。它是世界上分布非常广泛的一种大型食肉动物，曾经也广泛地分布在北美大陆。但是早期的时候人们不喜欢狼，就把它从很多的生态系统中清除掉了，也包括北美的黄石国家公园生态系统。▲图片来源：Ripples et al., 2014 Science狼是在20世纪早期被清除的。但是几十年之后，就像左边这个图所示，黄石公园的森林衰退了。这个森林原来十分茂密，现在变得非常稀疏，也被大片的草地所取代。为了解决一系列的生态问题，人们又重新把狼引入了黄石公园。狼引入10多年以后就如右边这幅图所示。大家可以看到这个森林生态系统又恢复了生机。森林又更新了，很多小树苗又重新生长起来。为什么会出现这样的现象？这就要从黄石公园的食物网结构开始讲起。▲图片来源：Ripples et al., 2014 Science这个图片显示的是黄石公园的食物网，其中居于最高级的动物是狼。它的主要的食物是马鹿，是一种大型的有蹄类动物。马鹿会啃食树木的树叶、嫩枝。当狼存在的时候，会对马鹿的种群起一个自上而下的调控作用，控制马鹿的种群不过度增长，森林也可以较好地恢复和生长。但是当狼的种群被人清除掉以后，马鹿的种群由于失去了这种顶级的控制，开始不受控制的繁殖。这就导致了马鹿对森林的过度取食，森林就停止了生长，停止了更新。这也影响到了所有依赖森林生态系统的其他动物，像各种鸟类、河狸等等。所以我们看到，大型食肉动物作为顶级的捕食者，通过营养级联的关系，直接和间接地对整个生态系统的稳定性起到非常重要的调节作用。很不幸的是，尽管大型食肉动物有这么重要的生态系统功能，在全世界范围内它们的种群数量和物种数都处于下降过程中。这主要是由于人类的活动对它们的栖息地造成了破坏，一些直接的猎杀行为也影响了它们的数量，等等。所以如何保护好这些大型食肉动物也是一个非常重要的研究课题。▲图片来源：Ripples et al., 2014 Science目前，世界上的少数地区还留存着比较丰富的大型食肉动物物种。我们可能首先想到非洲。如这个图中间的位置所示，这个图里颜色越红的区域显示的是大型食肉动物物种越丰富的地区。可以看到，非洲并不是大型食肉动物最多的地区。颜色最红的在图中靠右一点，是我国的西南山地和青藏高原的东南部地区，这是全世界大型食肉动物物种最丰富的地区，同时也是世界的生物多样性热点地区。保护好它们也是我们非常重要的责任。想要保护好生存在这里的各种各样的动物，包括大型的和中小型的各种各样的食肉动物，我们首先要明白它们是怎么样在这些地区共同生存的。食物是动物生存最重要的资源之一，因此这个问题就变成了：动物们要怎么吃才能共存？研究动物怎么吃，最直接的办法就是去进行捕食行为观察。比如图中所示，在这种非洲大草原的环境里，我们可以直接开着越野车到一个动物资源非常丰富的地区。坐在旁边等，就可以看到这样的大型食肉动物捕食的场景。通过这样的方法，就可以知道它们吃了什么。但是，这样的研究方法的应用场景非常有限，只适合于开阔且动物密度很高的地方。像我们的研究地点——中国的西南山地，就没有办法运用这种研究方法进行观察。这里山高谷深，植被非常茂密。研究人员可能进去十天半个月都看不见一只动物，更别说通过直接观察的方法看它们吃了什么。但是在这样的环境中，科学家也想到了办法。传统上来说，我们可以通过采集动物的粪便，观察里面没有消化的食物残渣来判断它们吃了什么，比如说一些吃剩的骨头或者毛发。但通过这样的痕迹来判断它吃的这些物种，可能导致结果非常不准确。这个方法非常依赖研究者自身的经验，有很多主观成分。而且它只适用于那些能留下硬质残留的食物，如果动物吃的是软组织，就没有办法分析了。随着科技的发展，我们现在有了新的工具来解决这个问题，就是利用粪便中的DNA来分析它的食性。通过DNA来鉴定食性依赖的是DNA序列，它不经过人的主观判断，能非常客观且准确地鉴定出物种。这样的方法适用于各种各样的食物类型，而且非常高效灵敏，因此成为了我们研究野生动物食性的一个有力工具。说到粪便，对于我们研究野生动物的人来说，那是我们的挚爱。因为它里面有很多很多的信息。一方面它含有捕食者自身的DNA，可以通过它来研究捕食者物种的遗传学；它还含有很多食物的DNA，可以以此来分析食性；另外，它还包含一些肠道微生物以及寄生虫的DNA，可以帮助我们来了解这些动物的生理和健康状况。所以我们说科研全靠它。通过粪便DNA来解析动物的食性的基本步骤大概有这么几步。首先我们在野外采集样品，也就是去捡屎；然后把粪便拿回到实验室进行DNA的提取，再进行分析；最后把它序列进行测序和后续的序列分析。通过序列分析，我们就可以把DNA的信息还原成这个物种的信息。这样的方法就可以准确地判定这个粪便里含有的各种食物的物种组成。有了这样的方法，我们就开始在我国的西南山地开展研究工作。我们选取了3个比较典型的山系进行采样，分别是岷山、邛崃山和沙鲁里山。它们分别位于我国四川的北部和西部的高原地区，这些地区具有非常丰富多样的生态系统和栖息地类型。大家可以看到，这些是我们拍的一些野外的实地照片，有高山、有峡谷，有山有水，有森林、有草甸。这里多种的栖息地环境为这里各种各样的野生动物提供了良好的生存场所。我们就在这样多种多样的栖息地里开始了我们的野外样品采集“捡屎”活动。这里有几幅照片，显示的是我跟同事李晟老师一起捡屎，还有我的当时的博士生邵昕宁和陆琪——主要负责这个项目的同学在捡屎。除此之外我们还发动了很多志愿者，包括当地的喇嘛也跟我们一起捡屎。所以如果你有时间捡屎，也欢迎加入我们。我们在野外能观察到各种各样形态各异的粪便，看到之后我们都会进行影像记录。大家看到的这些照片是我们当时发现的一些粪便的例子。通过这样的照片，我们可以看到粪便具有各种各样的形态。在野外，我们可以通过粪便的形态对粪便来源物种做出初判，就是判断它来自于什么动物。但是这种初判往往是特别不准确的。回到实验室我们还要用DNA进行更准确的物种识别。图中圆形部分是我们识别出来的这些粪便的对应物种，这些粪便都是非常好的样品。旁边的GPS仪一方面可以显示出经纬度、海拔这些信息，另外还能起到一个参照系的作用，可以对照知道粪便的大小。当然，在野外也会遇到形形色色的粪便，有几次我们非常不幸地检出过人的“粑粑”。我们通过分析发现，在岷山、邛崃山和沙鲁里山，食肉动物的群落组成是不一样的。在邛崃山我们只发现了两种主要的食肉动物，分别是豹猫跟亚洲金猫。岷山有3种，除了两种小型的豹猫和赤狐以外，还有一种大型的是雪豹。沙鲁里山是这3个研究地点中海拔最高的。它的食肉动物物种非常丰富，除了有6种大、中、小型的野生的食肉动物，此外还出现了狗。大家知道，狗是家养的。沙鲁里山也是个藏族聚居的地区，很多牧民会养狗，有些狗就会逃逸出去，或者干脆成为流浪狗，所以在野外也会捡到狗的粪便。我们将这些粪便也一起进行了分析。前后经过了6年多的野外的样品采集，我们一共采集到1700多份的动物粪便，并对这粪便逐一进行了DNA分析和数据筛选，最后获得900多份粪便的高质量分子食性的数据。这也是全世界第一个多种食肉动物的分子食性数据集，在我们的研究领域里还是具有非常重要的开创性意义的。用这样的数据集我们就可以构建非常精细的食物网络。这里显示了我们调查的3座山的食物网络，每个网络里上面都显示的是捕食者，下面这些小条都显示的是它们的食物。每个小条就是一种食物。不同的颜色显示的是这个食物所属的目，就是它的不同的分类。在这3个山系里，我们一共检出了95种不同的食物，这显示出这个地区的食物非常非常丰富。中间的连线就表示它们之间的捕食关系。可以看到它们的捕食关系也非常错综复杂。可以看到，沙鲁里山有60种被捕食者，它们的代表性照片我放在下面了。这些被捕食者包括一些小型的，比如啮齿类的各种鼠像田鼠、鼠兔，还有兔子；还有更大一些的，比如一些有蹄类，比如各种鹿还有牦牛等等。还有一些鸟类也被检出了。这显示了沙鲁里山有非常丰富的食物，也显示了捕食者之间的食物网关系非常错综复杂，这些线都交织在一起。另外我们在分析中还发现，狗也取食了很多种的野生动物。这提示我们散养的家狗如果不受控制，也会对野生动物造成一定的危害。为了更好地解析它们食性的关系，我们采用了一些方法来分析。像这个分析中，不同的颜色代表着不同的捕食者，颜色占据的空间就表示了它食性的多样性。不同捕食者之间确实存在着多多少少的色块重叠，这显示的就是它们食性之间相似的部分。但是我们也发现，每一个捕食者都有某个颜色单独占据的空间，也就是它独特的食性。通过一些统计分析，我们也发现不同动物的食性确实是有显著差异的。它们是怎么实现这种食性的分离的呢？我们进一步分析了捕食者的体重与其食物体重的关系。▲图片来源：Shao et al., 2021 Curr Biol这个图上横轴从左到右显示的是捕食者体重的增加，从最小的豹猫开始一直到最大的棕熊。可以看到，随着捕食者体重的增加，它们的食物的体型或者说体重也在相应增加，总体上呈一个线性的正相关关系。捕食者越大，它的食物也越大。通过这样的方式，动物们非常好地实现了捕食者之间食性的差异化。
我们进一步还想看一下这些不同的大型食肉动物的捕食偏好性。它们喜欢吃这个，还是不喜欢吃这个。▲图片来源：Shao et al., 2021 Curr Biol这里左侧显示的是沙鲁里山不同的大型食肉动物，右侧上方显示了其中一些典型的有蹄类的食物。图上红色显示是它偏好捕食的，蓝色显示的是它回避捕食的。可以看到这个图里有一个区域红色特别特别集中，这显示的是狼、狗跟棕熊都特别偏好取食牦牛、牛和马这3种有蹄类，且都是家养的有蹄类，也就是我们所说的家畜。这些野生动物对家畜的捕食在这个地区为什么这么多，我也分析了一下原因：因为这里是藏族聚居的地区，藏民的传统文化中相当包容这些野生动物对家畜的捕食，所以不会因此特别仇恨野生动物。我们也推测，像这样的文化传统和宗教信仰能帮助这些野生动物利用一部分家畜作为它们的食物补充，尤其是在它们野生的食物种群数量不足的时候。这也使这个地区有多种的大型食肉动物共存。简单总结一下：我们主要发现动物可以在食物的体型上进行食性分离，小型的食肉动物主要取食小型的食物，比如啮齿类，还有一些兔子等等。大型的食肉动物主要去捕食那些体型更大的食物，比如有蹄类像野生的鹿、家养的牦牛等等。所以它们之间就可以形成一个非常好的食性分离，减少它们之间食性上面的冲突或竞争。我们把这个称为“和而不同”，动物通过食性的差异实现了它们在同一个生态系统中的共存共处。在这个研究中还有一些其他的发现，超出了我们原来的想象。可能有些特别敏锐的观众已经发现，在这3个山系里都有同样一种食肉动物，就是豹猫。豹猫是一种小型的猫科动物，它的体型就跟普通的家猫差不多大，在很多地方都有分布，我相信广州也有。它的食性特别广，基本上什么都吃，特别杂。我当时就在想，我们能不能用豹猫作为采样者，让它去帮我们检查不同生态系统里的生物多样性呢？为了验证这个想法，我就又重新开始组织大家招募志愿者，在全国很多地方开始捡豹猫的粪。最终在5个山系捡了很多的豹猫粪便，进行了食性分析。研究结果确实验证了我的假说。我们发现，一个小型兽类物种记录越丰富的地区，豹猫食物里小兽的物种也越丰富。也就是说豹猫的食性丰富度和当地的物种丰富度，呈现很好的正相关关系。有了这个，我们就可以用豹猫作为采样者，用豹猫的粪便快速地对不同地区生物多样性进行摸底分析。这样的研究方法也会大大促进我们对不同地区生物多样性的了解。▲图片来源：Shao et al., 2021 Front Ecol Environ由这个研究扩展开来，我们还可以发散思维。豹猫是一种中小型食肉动物，而在全世界范围内，中小型食肉动物的物种数和种群数都是远远高于大型食肉动物的，所以我们在世界上各大洲几乎都可以发现它们的踪影。如果我们利用它们的粪便，将它们作为生活在这些地区的生物多样性的收集者，是不是能帮助我们更好地了解这些不同地区的这些小型的兽类、鸟类甚至是鱼类和昆虫等等。这些类群多样性信息可以反映现在全球变化情况下，人类活动等对野生生态系统的影响，也能帮助我们更好、更积极地去应对这些变化。所以我们提出，这些中小型食肉动物能够作为野外科研的好帮手、作为采样者来辅助科研工作。今天的演讲跟大家分享了我们在野外观察这些食肉动物的研究，主要有几个重点的结论，也可以说是留给大家的一些思考。第一个是，食肉动物，尤其是大型食肉动物对一个生态系统整体有非常重要的调节功能。另外，大型食肉动物之间可以通过不同的方式形成食性的分离，包括大型和中小型食肉动物之间也可以通过这样的方式形成一个更和谐的共存关系。此外，中小型食肉动物还可以作为我们科研的一个好帮手。也希望大家能够在今后更加关注和支持食肉动物的保护。希望这些动物能够长久地生存在我们的地球，也希望我们能更好的保护生态系统的完整和功能。
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