Cell | 蒙古高原古基因组研究揭示东部草原青铜人群三分亚结构

A Dynamic 6,000-Year Genetic History of Eurasia’s Eastern Steppe

近期的古基因组研究使得我们对欧亚西部草原的史前遗传历史有更多了解，而欧亚东部草原作为很多草原游牧人群政权建立的摇篮，目前对于该地区的群体历史了解很少；因此本研究基于214个古人（约公元前4600年至公元1400年）的全基因组数据解析了蒙古地区群体的6000年动态遗传历史

1. 青铜时期以前 (Pre_BA)

研究发现（1） （EastMongolia_preBA） 在遗传组成上与 ANA（古东北亚) 群体（DevilsCave_N）没有区别；（2）（Fofonovo_EN）和稍晚的（centralMongolia_preBA）组成为：12％–17％ ANE（古北欧亚）相关成分，83％–87％的ANA相关成分；（3）重新分析（Baikal_EN）和（Baikal_EBA）的已发表数据，作者发现它们具有相似的祖先特征，并且随着时间的推移，ANE成分略有增加（从 6.4% 增至 20.1%）

图注一：古代群体和时期概述

2. 青铜时期早期（EBA）

（1）作者发现蒙古中部（Afanasievo_Mongolia）的遗传图谱与叶尼塞地区已发表的 Afanasievo 个体没有区别，这证实了西部草原牧民 (WSH) 的 EBA 东扩进一步延伸了1,500 公里，超越了阿尔泰山，进入了蒙古中部的中心地带; （2）作者比较了Chemurchek阿尔泰山南（Yagshiin Huduu遗址）、北部（Khundii Gobi遗址和Khuurai Gobi 2遗址）四个古人，结果发现与 Afanasievo_Mongolia 相比，Yagshiin Huduu 的两个个体也表现出较高的西方成分，并且与ANE相关个体有很强的遗传亲和性；而阿尔泰北部的两个 Chemurchek 个体 (Chemurchek_north阿尔泰) 则具有大部分ANA 相关成分(∼80%)，其余成分则来自阿尔泰南部 Chemurche个体；以上结果表明地理位置差异的Chemurchek 个体之间的遗传异质性

3. 青铜时期中晚期（MLBA）

（1）在阿尔泰-萨彦地区，DSKC 和其他未分类 MLBA群体(Altai_MLBA）显示出（Khövsgöl_LBA）相关成分、Sintashta 相关WSH 成分之间混合的明确遗传证据；这表明：Altai_MLBA 谱系揭示了两个来源群体的持续混合：与 Sintashta/Andronovo相关的WSH群体和以 Khövsgöl_LBA 为代表的当地群体

图注二：蒙古随时间的遗传结构

4. 铁器时期早期（EIA）

(1) EIA 斯基泰人群体系统地偏离了早期的Altai_MLBA谱系，在Altai_MLBA两个组成成分（Sintashta、Khövsgöl_LBA）的基础上，需要第三个祖先成分模拟混合组成：包括BMAC在内的中亚（高加索/伊朗高原/河中地区）群体相关成分，该成分在早期的DSKC群体中缺乏；（2）与阿尔泰和蒙古北部的 MLBA 和 EIA 文化相比，蒙古东部和南部地区发现了不同的埋葬传统，特别是LBA Ulaanzuukh（公元前 1450-1150 年）和EIA 石板墓（公元前 1000 -公元前 300 年）文化；与其他同时代的东部草原群体相比，作者发现与这些埋葬类型相关的个体表现出明显的古东北亚（ANA相关）遗传特征，而缺乏ANE和WSH混合

图注三：以 qpAdm 为特征的东部草原随时间的遗传变化

5. 匈奴帝国时期

（1）早期匈奴时期：1_西匈奴：有 92% 的成分来自 （Chandman_IA）相关群体，其余的则来自伊朗群体相关的成分；2_东匈奴：四个古人具有不同程度的（earlyXiongnu_west） (39%–75%) 和 （Ulaanzuukh_SlabGrave） (25%–61%) 相关成分，另外两个古人 (SKT004, JAG001) 则与（Ulaanzuukh_SlabGrave）集群无法区分；（2）晚期匈奴时期：在早期匈奴的混合模式基础上，新增两个混合过程：1_来自Sarmatian相关的新西方成分来源的基因流动；2_与同时代的中国汉族群体的互动和混合加强     

6. 后匈奴时期

在匈奴帝国灭亡之后，欧亚东部草原上一系列游牧民族政权兴起又衰落，依次为鲜卑（约公元100–250年）、柔然（约公元300–550年）、突厥（约公元552–742年）和维吾尔（公元744-840年）；与之前的匈奴时期不同，这些时期有其他新基因来源流入蒙古地区；其中，在维吾尔时期表现出最高的杂合度，该时期群体可以由阿兰群体、伊朗相关群体以及（Ulaanzuukh_SlabGrave）相关群体混合形成

图注四：所有新报道的遗传群体的遗传祖先按时间顺序发生变化

7. 蒙古帝国时期

（1）与匈奴帝国相比，蒙古帝国时期：1_表现出的遗传异质性比匈奴时代的个体低得多；2_几乎完全缺乏匈奴时期以及早期北部/西部MLBA文化中残留的ANE相关成分（以 Chandman_IA 和 Khövsgöl_LBA 的形式）；3_蒙古时期的个体对欧亚东部的亲和性比之前的帝国更高；（2）绝大多数历史时期的蒙古人可以由三群体混合形成：（Ulaanzuukhs_SlabGrave）、汉族和阿兰族；（3）将蒙古时代个体作为一个整体，则可以用 15%–18% 的西方草原成分来建模，但需要55%–64%（Ulaanzuukh_SlabGrave）和 21%–27% 的汉族相关成分；（4）蒙古帝国对东部草原的政治和遗传景观的重建产生了深远的影响，这些影响在蒙古帝国衰落后持续了很长时间，并且在今天的蒙古仍然很明显。

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