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上一期我们讲了糖的分解，今天这期我们接着学习一下糖的储存和糖异生。 糖的储存主要涉及到糖原的合成和分解，以及受到的调节。  首先我们需要认识一下什么是糖原。 糖原是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原分为肌糖原（主要供肌肉收缩所需）和肝糖原（维持血糖水平） 糖原以α-1,4,-糖苷键形成长链，约10个葡萄糖单元处形成分支，分支处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。每条链都终止于一个非还原端，非还原端增多，以利于其被酶分解。  糖原合成 糖原合成是指由葡萄糖合成糖原的过程。其组织定位是在肝脏和肌肉中，细胞定位在胞浆；限速酶是糖原合酶；所需的高能磷酸化合物是ATP和UTP。 过程简述：葡萄糖首先需要转变成G-6-P，这一步在糖酵解中已经讲过了，这里不再赘述，需要提醒的是，肝内葡萄糖的关键酶是葡萄糖激酶（GK），需要耗能（一个ATP），接着G-6-P变位成为G-1-P（而在糖酵解中，第二步是G-6-P变位成F-6-P，二者不要搞混），G-1-P需要通过UTP生成活性葡萄糖即UDPG，糖原合酶催化催化α-1,4糖苷键并结合糖原引物，生成糖原。同时注意糖原合成需要消耗能量，在糖原引物上每增加一个葡萄糖单位需要消耗2个高能键——ATP和UTP，糖原的合成在非还原末端进行。 糖原的分解 糖原的分解习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。亚细胞定位在胞浆；限速酶是糖原磷酸化酶。 反应部位是在肝和肾中，因为这两个组织内有葡萄糖-6-磷酸酶。 脱支酶可以分解α-1,6-糖苷键 过程简述：糖原经磷酸化酶的催化，水解α-1,4-糖苷键，生成G-1-P，变位成G-6-P，在葡萄糖-6-磷酸酶（与6-磷酸葡萄糖脱氢酶区分开，6-磷酸葡萄糖脱氢酶出现在磷酸戊糖途径的氧化阶段）的催化下，生成葡萄糖，这一步骤只能在肝中进行，因为该酶只在肝中有，肌肉中缺乏该酶，因此只能通过糖酵解生成乳酸，再经糖异生生成葡萄糖。
糖原合成与分解受到严格的调控，主要是通过调节反应过程中的关键酶：糖原合酶和糖原磷酸化酶。 这两个酶均可以被磷酸化，磷酸化酶磷酸化（磷酸化酶a）有活性，脱磷酸（磷酸化酶b）无活性；糖原合酶磷酸化（糖原合酶b）无活性，脱磷酸（糖原合酶a）有活性。 简言之，这两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反，此调节为酶促反应，调节速度快，且有级联放大的作用，效率高；两种酶均受激素-cAMP-蛋白激酶系统的调节。胰高血糖素和肾上腺素能激活PKA，从而使两个酶都发生磷酸化，而糖原合酶磷酸化后则无活性，磷酸化酶磷酸化后激活，糖原被分解，血糖升高。 在这里放一张关于激素调节的图解，但是这里文字叙述可能更易于理解~
这两种酶还受到别构调节，在肝脏中葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂，肌肉中，AMP激活磷酸化酶b，而ATP、G-6-P（产物）抑制磷酸化酶a。 糖原合酶与磷酸化酶恰好相反，ATP、G-6-P是激活剂。 肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点，分解肝糖原的激素主要为胰高血糖素，分解肌糖原的激素主要是肾上腺素。 糖异生 糖异生是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。主要部位在肝、肾细胞的胞浆及线粒体中；原料主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。 糖异生途径指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的，但糖酵解中有3个关键酶催化的不可逆反应，在糖异生时须由另外的反应和酶代替。 1、丙酮酸经丙酮酸羧化支路生成磷酸烯醇式丙酮酸 首先丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一份ATP生成草酰乙酸，草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，生成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶的辅酶是生物素，反应在线粒体中发生，而第二个反应则在线粒体和胞液中发生 该过程是耗能过程，所需高能化合物是ATP和GTP，同时注意两个酶存在的部位有所不同 *草酰乙酸经苹果酸或天冬氨酸转运出线粒体 2、F-1,6-2P转变为F-6-P 该反应在果糖二磷酸酶-1的催化下（还记得咱们在上一期中提到的果糖二磷酸酶-2吗，它是催化F-2,6-2P转变为F-6-P的催化酶） 3、G-6-P水解为葡萄糖 该反应在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下 #非糖物质糖异生的途径：糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸脱去氨基→α-酮酸 甘油→α-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮 乳酸脱去氢→丙酮酸
糖异生和糖酵解主要调节两个底物循环 底物循环由不同的酶催化底物和产物的互变反应 1、F-6-P和F-1,6-2P之间
2、磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸之间
通过中间代谢产物调节两个底物循环：F-1,6-2P促进磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶（促进糖酵解），通过激素调节，胰高血糖素抑制F-2,6-2P的生成和丙酮酸激酶（抑制糖酵解）   糖异生的生理意义 维持血糖浓度恒定，补充肝糖原（三碳途径：进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程）；调节酸碱平衡，防止酸中毒（乳酸异生为糖） 乳酸循环：乳酸在肝中生成葡萄糖，葡萄糖在肌肉中再次生成乳酸
最后总结一下整个糖代谢
主要的激素调节有胰岛素、胰高血糖素、糖皮质激素、肾上腺素。 胰岛素是体内唯一降低血糖水平的激素 胰高血糖素是体内升高血糖水平的主要激素 肾上腺素在应急状态下发挥作用 最后放一张知识点框架图~
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