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演化论——达尔文所说的,便是真理吗

 东营菌物科学 2024-08-29 发布于山东

演化论(进化论)是高中生物学中的一个重要内容,亦是生物学领域最重要的学说之一。然而,教科书上对演化的介绍仅仅是演化学说的冰山一角而已。许多人对演化论也有着各种各样的误解,不妨看看下面这些说法,花上一分钟思考它们的正确或否:

1

生活在赤道附近的人因为太阳辐射肤色会加深,这种变化遗传给他们的后代,久而久之肤色变得越来越深。

2

黑猩猩和人类的亲缘关系最近,所以人类是由黑猩猩演化而来的。

3

达尔文的进化学说具有缺陷,无法解释快速的演化过程,例如寒武纪生物大爆发。

4

生物会朝更大、更强的方向突变。

5

生物会朝适应环境、更能传递基因给后代的方向突变。

6

生物在演化过程中会积累大量的突变,其中大多数都是不利突变,快速被自然选择所淘汰。

7

一些几万年来形态都没有太大变化的“活化石”物种,其基因存在变化,所以正在演化。

8

分布在南北半球,互相之间隔离的两个动物物种,在动物园里发现可以交配产下后代,且后代也能生育,这说明两者实际上是同一物种。

答案

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演化论需要解释什么问题






演化论归根到底需要解释的问题是:生命从何起源,并如何分化成如今世界上多彩的生物种类

最早的时候,人们信奉神创论,即万物都是由上帝创造出来,并且是一成不变的。

然而,大量证据表明生物并非一成不变,有许多生物正在变化的实例就发生在我们眼皮底下。例如,蚊子开始变得对高温、高海拔和一些驱蚊的化学物质产生耐受能力。又比如,高山上美丽的贝母花由于可以入药而被大量采挖,如今剩下的都是颜色暗淡不容易被发现的个体。

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梭砂贝母Fritillaria delavayi由于人工采挖表现出的颜色变化

再比如,我们如今食用的绝大多数粮食作物都不同于它们祖先的样貌,是人类改造了它们的外貌。

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墨西哥大刍草Zea mexicana(左)是现代玉米(右)的祖先

神创论的思想倒塌后,腐肉生蛆的现象,人们又认为生命会自动从无生命的东西中出现。直到巴斯德用曲颈烧瓶实验反驳了这一观点之后,人们才重新开始思考生命的起源。现在我们知道,生命从无生命的东西中起源,这件事大概率仅发生了一次。

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随着研究的深入,人们逐渐开始认为,所有生物具有共同的祖先。大量证据可以证明这一点。所有生物(除病毒外)都共享下列的特征:

  • 具有细胞,且细胞结构相似。例如,所有细胞都拥有由磷脂双分子层构成的流动细胞膜。

  • 都以DNA作为遗传物质,用DNA储存指导身体生长发育的信息。都共享一套中心法则:DNA转录成RNA翻译成蛋白质。

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DNA是生物的遗传物质。它是由许多脱氧核苷酸单体通过聚合而成的长链分子。

  • 都共用一种储存能量的化学物质:腺苷三磷酸(ATP)。这种化合物中积累了大量能量,被用作“电池”或“能量货币”。

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    ATP中三个带负电的磷酸根聚在一起的结构,使其化学键中储存了大量能量。ATP水解时会释放这些能量。

  • 在化学成分上非常相似,碳氢氧在生物中占了大部分比例。水、氨基酸和蛋白质、脂类、糖类和其他一些有机小分子在所有生物中几乎都存在。

所以,生物起源于一个共同的祖先,并且生物可以变化。那么很明显,世界上所有的生物都是从一个共同的祖先变化而来的。并且,这种变化必须能够代代相传,才能够日积月累。另外,生物对不同的环境表现出不同的适应性,所以生物才会变得多种多样。

综上,这其中至少有两个谜题需要解答:

1)生物的变化是如何发生并代代相传的?

2)什么机制规定了变化的方向;或者说,推动生物朝适应环境的方向变化?






拉马克:用进废退






早在遗传学出现以前,法国博物学家拉马克便于1809年提出了演化论。他认为演化的根本动力之一是“用进废退”,即经常使用的器官会变得更为发达,另一个是“获得性遗传”,也就是说此个体下一代的该器官也会很发达。

举个例子,长颈鹿之所以脖子这么长,是因为它们努力伸长脖子去够树叶,把脖子拉长了(用进废退),并将这种变化遗传给下一代,使下一代一出生便有长脖子(获得性遗传)。

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拉马克的学说听上去非常有道理,它很好地解释了阑尾的退化现象——因为没有用处,于是便退化了。该学说唯一的缺点是:它是完全错误的。后天的锻炼然无法遗传给下一代,例如两位运动员的孩子并不会一出生就是健美冠军。

并且拉马克的学说也不承认共同祖先的存在,他的进化体系中,各个生物更像是平行演化,而非从某一个祖先开始,像树一样辐射出来。

我们现在知道,后天的锻炼之所以不能遗传,是因为这种变化不是刻入DNA的,无法改变生殖细胞内的遗传物质,自然无法遗传给下一代。






达尔文:物竞天择






达尔文提出的演化论版本最为著名,其核心观点是:

  • 生物可以变化,从一个物种渐变为另一个物种,所有生物都起源于一个共同祖先。

  • 物种会朝着适应环境的方向变化,因为不适应环境的个体会更容易死亡而被淘汰。

我们来分别讨论这两点。

关于“生物的变化”。其实达尔文所处的时代,遗传学还没有得到很好的发展,孟德尔还没有发现豌豆中那些神秘的遗传因子(基因)。达尔文仅仅是看到了生物在小尺度上的变化,却无法解释。因此这个问题达尔文当时无法很好解决,也是当时许多人抨击自然选择学说的依据之一。

关于“物种的定向变化”,达尔文认为并非物种本身在发生定向的突变,突变是无方向的,但其中的有害突变因为不适合环境,容易死亡而难以遗传下去,优良的突变更容易被传下去,表象上看,便是生物发生了定向的变化。

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演化的经典案例——达尔文雀。分布于加拉帕戈斯群岛上的一群关系密切的小鸟,为了适应不同环境中的食物,在不同的岛上演化出了不同形状的喙(嘴巴)

我们如今知道,携带生物遗传信息的物质是DNA,每个人体内都有两套遗传信息,分别来自父母。因此,我们总会具有一些父母的性状特征

然而,遗传物质都是分成一份一份的染色体,并以染色体为单位遗传,当优质基因和劣质基因存在于同一染色体中时,便会出现为了去掉一个坏基因抛弃一个好基因,或者为了保留一个好基因顺带了一个坏基因的现象。于是生物便演化出了重组。当我们产生生殖细胞时,染色体之间会发生随机的重组,有概率使一些好基因组合到一条去。

另外,在遗传信息传递或复制的过程中可能会出现错误虽然细胞会尽全力去修补,依然容易出现错误并形成突变,改变原有的基因。重组和突变是遗传多样性的根源。

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重组

需要强调,重组和突变是完全随机的,并不定向。

但是,携带那些更“好”基因的个体,会更为适应环境,并能留下更多的后代,将好基因给下一代,让下一代在一个更好的基础上继续发生突变和遗传。反之,如果个体携带了“坏”基因,它留下的后代会更少或根本无法留下后代。这被称为自然选择因此,突变导致变化,自然选择则规定了演化的方向

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不是长颈鹿努力够树叶把脖子弄长了,而是在竞争有限的树叶资源时,脖子短的处于劣势而被饿死了。

......好吧,似乎长颈鹿也能去吃草。目前认为长颈鹿的脖子可能是由于性选择等原因变长,而非食物竞争的原因,所以这并不是一个很好的例子。大家get到自然选择的原理就行

在上文中,我们提到运动员的孩子不会是天生的运动员,但他们常常比一般人更善于体育运动。可以这样解释:运动员相比普通人,他们可能带有一些特殊的遗传信息,使他们天生适合运动锻炼。这样,运动员所生下的后代很可能也携带类似遗传信息,进而也可能善于运动。但这样的遗传信息不能100%保证他们的后代成为运动员,更无法让后代成为天生的运动员,只有当天生的遗传信息和后天的锻炼相结合,才能造就一个运动员。






现代综合进化论






讲了这么多,我们似乎有一个关键问题没有聊到——如何定义“演化?诚然,一些形态或性质上的变化是肉眼可见的,我们知道长颈鹿起源于短脖子的祖先,我们也知道自己源自于笨笨的猿类。脖子的变长、脑容量的增加,都是实实在在的演化。

然而还有一些物种,它们似乎几百万年来都没太大变,化石里的样貌和现代个体的样貌如出一辙。难道演化之力在这些生物上失效了?似乎也不见得,毕竟只要这些生物存在,便会发生突变并受到自然选择。我们如何去判断一个物种是否发生了“演化”呢?

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水杉的化石和现存个体

随着遗传学的发展与对DNA的认识逐渐加深,人们意识到,DNA上有一部分是基因,其中一些基因能引起生物的外形改变。然而还有很多基因,它们操控的是生物的内在特征,比如血红蛋白的含量、身体的渗透压、内脏的位置和供能、脑的神经排布与思考方式等等、植物的叶绿素含量、细胞内部的结构变化。这些特征都无法直接反映在外表上。

不仅如此,DNA上还有很多组分,它们往往操控哪些基因在什么时候在什么部位表达,从而间接地影响生理。

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一些基因控制肉眼可见的性状。但一些并非如此。

既然有这么多肉眼看不见的变化妨碍了我们的研究,不妨直接从“基因”上来定义演化,或许更为方便。

自然选择表面上是对适合环境与不适合环境个体的选择,实质上可以看作是对基因的选择,劣质的基因被遗传下去的概率更小,优质的基因被遗传下去的概率更大。

在染色体上处于同一位置,作用相同的基因称作等位基因倘若有一个好的等位基因,不论它的影响是否能被肉眼看见,它都能使携带自己的个体存活率更高,将自己遗传下去,竞争掉那些与自己功能相同,但不如自己的等位基因。最终,群体中携带这种等位基因的个体数量会变多,这种好的等位基因的占比(基因频率)便会上升

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“长褐毛等位基因”A与“长白毛等位基因”a在最初的频率都是50%,经过两代选择后,A的频率变为100%,a变为0%。由于资源有限,每一代只有红框内的个体能繁殖,并且由于白色个体处于劣势,因此白色个体无法活到繁殖期。注意,a是隐形基因,故Aa也表现为褐毛。

不同的基因位点之间,由于操控的性状不一样,一般认为不会构成竞争。比如,在“开花”位点上的开大花基因和“叶子”位点上的长大叶子基因之间不存在竞争,但都在“开花”位点上的开大花等位基因和开小花等位基因之间存在竞争。

这样,我们便可以定义“演化”了:当群体中等位基因频率发生变化时,我们便认为该群体发生了演化。相比于达尔文的演化论更强调个体变化,这样的定义更强调群体的变化,认为种群是演化的基本单位。那些“活化石”物种,仅仅是在外貌上没有太大变化而已,它们也存在基因频率层面上的演化。

进一步思考,如果演化是基因频率的变化,那么一切能导致基因频率变化的因素,都能导致演化。由此,科学家总结了五条导致演化的主要的动力:

  1. 遗传漂变(genetic drift)

    完全的随机事件导致的基因频率变化。例如,如果在一个小种群中只有1个纯合个体携带a等位基因,则该个体可能会意外死亡或恰好没有留下后代而导致a基因频率变为0。当然,也有可能一场灾难抹除了种群中大多数个体,只留下2个,该个体恰好是其中1个,a基因频率变为50%。

    在后一种情况下,这两个个体产生的后代中a基因频率也会很大,即便a可能是有害的。这就是奠基者效应,少量个体决定其后代的基因频率。人类祖先曾经经历过个体数量锐减,幸存个体产生奠基者效应,为今天的人类留下大量的遗传病。

    一般来说,种群越小越容易受到遗传漂变的影响。

  2. 自然选择(natural selection)

    如上文所述,能产生更多后代者,更能将其遗传信息传递下去。

  3. 突变(mutations)

    基因突变是非定向的,且时刻都在发生,为自然选择提供了丰富的素材。自然选择决定哪些基因可以被留下或去除,规定了进化的方向。

  4. 非随机交配(non-random mating)

    在一个理想的种群中(不存在死亡、迁入、迁出,不考虑突变),如果每一对异性个体的交配概率都相同,即每个基因都有均等的概率被遗传下去,那么种群中的基因频率将不会发生变化,种群处于平衡状态,即Hardy-Weinberg平衡。

    如果交配概率并非随机,例如存在性选择(某一性别偏爱携带某些特征的另一性别)时,基因频率便会发生变化。许多鸟类的雄性都有艳丽的羽毛,便是性选择的结果之一。

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    红腹锦鸡Chrysolophus pictus,左♀右♂(这个雄性有点摸不着头脑...??),图片来源见水印

  5. 基因迁移(gene migration)

    当A种群中的一些个体迁移到B种群时,会改变B种群的基因频率,甚至为B种群带去新的基因,这被称为基因迁移。

此,综合了进化论、遗传学、生态学、古生物学等多重学科的现代综合进化论便诞生了。它的核心思想总结如下:

1)种群是进化的基本单位,进化是基因频率的变化(基因频率主要由上述五种力量所干预)。

2)重组和突变(和染色体畸变)等可遗传的变异为自然选择提供素材。

3)自然选择主导进化的方向。

4)隔离会导致物种的形成(见下文)。

相比于达尔文的演化论,现代综合进化论更加强调种群作为演化的基本单位,利用遗传学解释了重组和突变的来源,指出了除自然选择、突变以外还存在其他推动演化的动力。

从现代综合进化论,我们也可以看出,只要一个物种没有灭绝或几近灭绝,它就在经历演化。因为只要这个物种还在繁殖,就一定存在变异和重组;只要这个物种存在于环境中,它就会经历自然选择的压力。并且,几乎所有种群都存在一些意外死亡等随机事件,遗传漂变不可忽视。只要这些力量还在,基因频率的数字就会开始跳动,演化之手就会不可逆地推动着这个种群。






物种的形成






至此,我们已经揭示了推动生物发生变化的力量之根源。但问题还没有解决完,为什么大家都在经历自然选择,最后却演化成了不同的物种呢?

在揭示分化的原理之前,我们有必要讨论物种的定义

“种”(species)是生物分类体系之中,唯一真实存在的阶元。而“目”“科”“属”之类皆虚,是人为定义的阶元。例如,人(Homo sapiens)这个物种是客观存在的,然而并不存在某种生物,其身份是“灵长目(Primates)”。倘若有一个灵长目中的未知物种,记作Primates sp.,它也应当是灵长目下某个具体的物种。总之,自然界中,实际上并不存在“灵长目”这么个东西。

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白头叶猴Trachypithecus leucocephalus,灵长目动物,极危物种,亦是我国广西喀斯特地貌的明星物种

常见的物种定义包括形态学种、生物学种、系统学种等。

形态学种即纯粹根据形态判定物种。优点很明显,缺点也很明显。其优点在于方便,缺点则包括:1.一些物种在外观上极其相似;2.当涉及到新物种的判定时,形态学种的主观性过强。因此,尽管形态学描述依旧是发表新种不可缺失的一环,但现在几乎没有人单单凭借形态学证据去发表新物种,往往还要综合系统发育树的研究结果。

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这张图中有2个物种,1个可食,1个剧毒,在形态上几乎无法区分

生物学种则是基于生殖隔离而定义的,相互之间存在生殖隔离的种群是两个物种。生殖隔离的定义比多数人想象的要宽很多。比如,没法生出孩子、生出孩子活不了、生出孩子但孩子无法继续生育等。除了这些,生殖隔离还包括地理隔离(两个物种老死不相往来)、机械隔离(比如性器官的形状不匹配)、时间隔离(生存季节或发情时间错开了)、栖息隔离(比如一个水生一个陆生)、行为隔离(求偶行为不同或语言不通等)。

生物学种在动物中用的比较多,但植物和真菌较少采用该定义,因为植物和真菌中普遍存在跨种甚至跨属杂交。比较极端的例子包括柑橘属Citrus和兰科Orchidaceae。

柑橘属中几乎任意两个物种都能杂交,葡萄柚、柠檬、甜橙、酸橙、青柠、莱檬、四季橘(那个冠以金桔之名的超酸绿色果子,Citrofortunella mitis)全是杂交的产物。这么多“物种”,真正的老祖只有4个:橘子、柚子、香橼和菲律宾的一种小橘子。值得一提,金桔(C. japonica)也是原生的物种,但它并未参与这场混战。

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一点小小的柑橘震撼

而跨种杂交这点小把戏放在兰科都不够看。兰科植物存在广泛的跨属杂交,并从中诞生了非常多的观赏品种,一些品种的杂交母本已经难以考证了。为此,兰科甚至有一套独特的命名方式,例如属名Brassocattleya就代指Brassavola柏拉索兰属和Cattleya卡特兰属的杂交物种。

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拟堇兰Ionopsis utricularioides、文心兰Gomesa flexuosa和两者的杂交种

Ionmesa popcorn 'Haruri’。杂交种的市场名包括爆米花/变色龙/七彩蝴蝶

系统学种(或支序学种)则是通过分析遗传信息构建系统发育树,在系统发育树上可识别的分支都可看作单个物种。系统学种的定义强调单系性。

通过系统学的分析,人们成功地找出了许多“隐藏种”及“复合群”。“隐藏种”指形态上和另一个物种差异极其细小,几乎只能通过系统学方法识别的物种。而当存在大量相似且难以识别的隐藏种时,这些种类便构成一个复合群。

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系统学在面对复合群和隐藏种时是得力的工具。然而,当个体之间再小的基因差异,也能在系统树上体现出来之时,对于这些差异,究竟算作“个体差异”,还是“新物种的差异”呢?这就很大程度上取决于研究人员的主观意愿了。

对于上图中的假褐云斑鹅膏复合群,其中的物种尚存毒性的差异,存在研究的价值。然而对于更多复合群,其中的物种仅存地理分布差异,或甚至连地理差异都不明显,如此定义的系统学种又存在多少实用价值呢?某些新物种给人的感觉更像是某些学者赶着完成KPI的产物,对于鉴定反而徒增烦恼。

系统学的诞生之初,其目的是为了让我们看的更清晰。可叹的是,如今系统学技术日臻完善,但对于几个小小的物种,我们却看不明晰了。系统学种的界定,还需要更进一步的讨论与规定。

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裂褶菌Schizophyllum commune,看似是世界广布的物种,实则由于地理隔绝存在大量分化,产生了很多隐形种。是否有必要独立这些隐形种,取决于研究人员的意愿

上图中,展示了基于裂褶菌Schizophyllum commune的ITS序列构建的裂褶菌的系统发育树。可以见到,这些个体在基因上已经明显地分化成了几个类群,并且这种分化一定程度上和地理隔绝有关(紫色-东亚;蓝色-南亚;绿色-欧洲与东亚;黄色-美洲;红色-亚洲),但它们在形态上暂时不存在明显的区别。倘若再等上几百万年,它们最终可能会分化成不同物种。这种由于某一个物种分布太广,造成基因间的流动阻隔,导致物种的分化,被称为邻域物种形成

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裂褶菌Schizophyllum commune。图中是哪个地区的个体并不重要,因为它们在形态上几乎没有区别

领域物种形成有时会带来令人困惑的结果银鸥Larus argentatus的不同亚种环绕北极分布,形成一条链。链上相邻的亚种之间都可以交配,存在基因交流,但不相邻的亚种却无法杂交产生可育后代。

倘若沿用动物中常用的生物学种的定义,则在A-B-C这三个相邻的种群中,AB、BC都是同一个物种,然而AC由于存在生殖隔离,并不是同一个物种。归根结底,是因为相邻的种群之间都存在一定的基因分化,而当相隔多个种群时,积累的基因分化超过一定程度,最终导致了生殖隔离。

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去海边整点薯条

由此可见,物种分化的核心是隔断基因交流。当同一物种的两个种群失去了基因交流,它们便会开始积累不同的基因(从系统学种的定义来看,现在就已经产生新物种了),直到两者之间的分化达到产生生殖隔离,便可以看作形成了新物种(从生物学种的定义来看)。

即便两个种群在经历相同的自然选择压力,也别忘了突变和遗传漂变,这两种力量是完全随机的,会促进两个种群各自固定随机的基因,促进分化的产生。基因迁移则增加基因的流动,抑制分化的产生。

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Ensatina eschscholtzii,美洲的一种蝾螈,其分布呈环形,基因流动的隔离造成了亚种的分化。从左下角标记为褐色的种群开始,顺时针绕一圈到粉色种群,可以看到相邻的亚种之间形态基本相似,但当这个环的两个末端相遇时,位于两个末端的物种形态差异极大。这样的物种称为环形种。

物种隔离最常见的一种类型便是地理隔离,由于地理上的隔绝而阻断了两个物种的基因交流。数千万年前,东非大裂谷在非洲上形成,将非洲上的猿类种群分割为了东西两个种群,两者之间隔断了基因交流。西部雨林资源丰富,食物易得,那里的种群最终分化成了黑猩猩和倭黑猩猩;东部的森林则逐渐萎缩,进而逼迫东部的种群下树捕猎,学会了直立行走。由于地理隔离而造成的物种分化,称为域物种形成,是最常见的物种形成方式,也是现代综合进化论中所指出的物种形成方式

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现存和人类关系最密切的动物是黑猩猩

但有时,不需要地理隔离也能形成基因隔离。例如植物中经常出现多倍体化的现象,即二倍体的植物由于某种原因变成了四倍体。四倍体和二倍体产生的后代是三倍体,三倍体后代由于减数分裂时联会的紊乱而无法产生配子,是不育的,于是二倍体和四倍体之间便产生了生殖隔离。

无籽西瓜便是利用秋水仙素工诱导西瓜变成四倍体,再用四倍体和普通二倍体西瓜杂交而成的三倍体西瓜

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最为常见的香蕉品种(华蕉,Cavendish蕉)也是三倍体植物,繁殖只能依靠分株,其祖先是二倍体的小果野蕉Musa acuminata

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小果野蕉

这种生活在同一地区的不同个体产生生殖隔离并产生新物种的现象,称作同域物种形成

物种的形成和灭绝是演化的自然过程。多数情况下,物种的形成是缓慢的,这也是达尔文所持的观点。然而寒武纪生命大爆发却是一个反例。早在寒武纪以前的太古宙至元古宙,生命就已经出现了,但直到寒武纪之前,生命在地层中留下的化石都极其稀少。寒武纪伊始,地层中的化石数量突然猛增,似乎表明当时的生物数量迎来了一轮爆发。

*化石数量变多并不意味着很多生物死了,相反,表明当时的生命十分繁盛。因为化石需要活埋或者刚刚死掉的新鲜尸体被掩埋才能免于被分解,所有生物中仅有极少的比例能变成化石,因此化石多,意味着当时的生物基数多。

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现存几乎所有动物的“门”,比如节肢动物门、脊索动物门、尾索动物门等,其祖先都在这场大爆发中最早登上了演化的舞台。这场爆发,奠定了如今动物界的样貌

这表明,渐变式的物种形成并非唯一的物种形成模式。由于环境的改善,或者某些突破性的成就,物种可能会爆发式增长,尤其是在一个种群的边缘地带,生存压力更大、边缘效应明显。爆发和渐变是演化的二重奏,两者相继交互出现。这便是物种形成的间断平衡理论。寒武纪的生命爆发,可能就是环境含氧量上升、厌氧菌毯崩溃、以及操控身体发育的同源异形基因(Hox)诞生的综合结果。

推动爆发式增长的力量可以是自然选择,也可能是遗传漂变,目前我们还不好说,当面对剧烈的环境变化时,是自然选择占上风,还是随机事件所带来的不确定性占上风。

间断平衡理论强调的是进化速率的波动性。有人认为,这个理论将进化分为渐变和爆发,暗示了两者背后不同的推动力量(而非自然选择完全主导),是对传统进化理论的挑战。事实上,我们没有必要将每个生物进化的阶段都一刀切地分为“渐变式”或“爆发式”,两者不存在本质的区别,只需认识到这种波动性的存在。间断平衡理论应当是传统演化理论的补充,与其拘泥于间断平衡理论中渐变与爆发的定义,不如去研究这种波动性背后的原因,是否能用传统理论加以解释。

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传统的演化理论(上)和间断平衡理论(下)






分子演化与中性学说






上文所讨论的演化,都发生在较大的层面上——种群、物种,甚至更大。我们说,演化本质上是基因频率的改变。那么理所当然地,我们可以在基因和分子水平上看到演化的发生

不同的等位基因,表现在DNA上,便是不同的DNA序列。DNA在复制时可能产生错误,引发一些碱基的变化,如果这种变化恰好发生在生殖细胞中,那么其后代就会携带这种突变了的DNA。这可以看作DNA层面的演化。

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紫外线诱导的DNA突变(胸腺嘧啶二聚体),这种二聚体修补过后,新的DNA序列可能与旧的会存在差异,造成突变。

如果DNA序列的变化发生在编码蛋白质的序列(基因)上,则有可能使编码出来的蛋白质序列也发生变化。

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几种DNA突变造成的后果。DNA为三个碱基对应一个氨基酸。左上:正常基因。左下:点突变造成第三个阅读框变成终止密码子,产生异常短的蛋白质。右上:点突变造成第二个氨基酸的变化。右下:插入了一个碱基,导致后面所有的阅读框错位,影响最大。

DNA的突变发生极其频繁,理论上,连续繁殖多代之后,后代的DNA就和亲代差异很大了,会出现大量的夭折和畸形儿。那么为何事实并非如此呢?原因有二。

其一,细胞中有一套高效的DNA修补系统。生物体内的许多DNA聚合酶不仅具有合成DNA的功能,还有3'→5'外切酶活性,一边合成一边校对,遇到错误的碱基顺手切掉。

除此之外,对于DNA上的损伤区域,如果损伤只涉及DNA双螺旋的一条链,可以切掉该链上的错误部分并修补(因为碱基具有补配关系),即切除修复。

如果两条链都断了,上文说过人体内备有两套遗传信息,可以用另一套遗传信息作为模板来修补,即重组修复。紧急情况下,细胞还会启动SOS修复,把周围的核苷酸抓过来,不管三七二十一直接修补到双链断裂处。当然,这种修补方式极容易引发错误。

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切除修复

其二,即便DNA发生了突变,许多时候也不影响蛋白质的序列。即便蛋白质的序列变化了,有时也不影响蛋白质的功能。

DNA中,基因以及基因相关序列仅占30%。如果突变到了那70%上,这些序列对蛋白质合成没有影响。

即便突变到了基因上,由于多种DNA序列可能对应同一个氨基酸,同样不影响合成出来的蛋白质序列。例如,密码子CCU、CCC、CCA、CCG都对应脯氨酸,无论最后一位碱基怎么突变都无妨。这被称为密码子的简并性。

即便突变影响到了蛋白质序列,如果突变出的新氨基酸和老氨基酸在性质上相似,则对蛋白质的整体结构可能没有影响。而在生物中,结构决定功能,结构不变,功能一般也不会变化。比如,谷氨酸和天冬氨酸都是亲水的酸性氨基酸,两者互相突变,影响较小。然而,如果谷氨酸或天冬氨酸突变成了丙氨酸这种疏水氨基酸,则可能影响蛋白的结构。

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地中海地区的一些人们,其血红蛋白β亚基第六位的氨基酸,从原本的谷氨酸(亲水酸性)突变成了缬氨酸(疏水),导致他们的血红蛋白β亚基结构和正常人不一样。异常的血红蛋白会聚合成长链,堆积在细胞中使红细胞变形,输氧能力和变形性下降。这被称为β链珠蛋白地中海贫血

1968年,日本学者木村资生提出了中性进化假说,即大多数DNA或蛋白质的序列变化并不影响它们的功能日常产生的大量突变其实并无“好” “坏”之分,其中很多没有任何影响,也有不少的影响非常微小,难以被一刀切地划分为好突变或坏突变。这些突变几乎不会受到自然选择,它们是去是留,很大程度上是随机的,也就是说取决于遗传漂变

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一些突变不影响蛋白质序列

中性理论曾经被质疑过,主要因为最初版本的中性理论过于激进地认为物种之间的“可观差异”基本都是随机固定的,由遗传漂变所决定,但显然自然选择也贡献了不少。

之后中性理论还打过几次补丁,现在比较流行的是“几乎中性”理论:多数突变实际是轻微有害的,但在小群体中遗传漂变占上风使这些突变被随机固定。也就是说,进化的常态是:中性突变、略微有益和(多数)略微有害的突变被随机固定;明显有害的突变会快速被自然选择淘汰明显有益的基因则缓慢被固定。有益基因的正向选择,是明显少于随机固定和负向选择的。现在主要争论的问题是,遗传漂变和自然选择各自贡献了“可观差异”的多少。

中性理论还为新基因的产生提供了一些想法。例如,目前认为很多新基因都是通过一种称为“基因重复”的方法产生的。因为某些原因,基因可能会被复制多份,其中一份保持原来功能,另外几份则慢慢开始积累中性突变,可能会获得新的功能,最终变成新的基因。新基因和原有基因之间互为旁系同源基因。

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一般来说,DNA或蛋白质上每个位点发生突变的概率是相同的。而这其中,大部分突变不会受到自然选择影响(除非在很重要的序列上)。那么可以近似认为这些序列的变化速度是一样的,每单位时间内,都有固定比率的碱基或氨基酸在DNA或蛋白质上被替换掉那么如果知道了这一变化速率,再去测定不同生物的DNA蛋白质的序列差异,我们便可以推测出这些生物的分化时间,也就是它们的最近共同祖先所存活的时间。这便是分子钟图片

分子钟测定各生物起源时间






回顾&解析






回顾

可以根据下面的内容,回忆文章内容。

  • 生命具有共同祖先。

  • 拉马克-用进废退、获得性遗传。达尔文-可遗传的变异,自然选择。

  • 现代综合进化论:进化是种群基因频率的变化;种群是进化的基本单位。遗传漂变、自然选择、突变、非随机交配、基因迁移影响基因频率。其中,自然选择主导方向,重组和突变(和染色体畸变)等可遗传的变异为自然选择提供素材。隔离导致物种形成。

  • 物种的定义:形态学种、生物学种和系统学种。物种的形成:邻域、异域、同域物种形成。物种的形成和灭绝:传统理论(认为渐变式形成)、间断平衡理论。

  • 分子演化:DNA、蛋白质序列的变化。中性进化理论、几乎中性进化理论、基因重复与新基因形成、分子钟。

解析

1

生活在赤道附近的人因为太阳辐射肤色会加深,这种变化遗传给他们的后代,久而久之肤色变得越来越深。

错误。这是典型的“拉马克式”错误。皮肤被晒黑的人,其后代不会天生皮肤黑,就像两位运动员的孩子不会一出生就是健美冠军。正确的说法是:肤色更深的人在赤道附近的存活率更高,因此控制深色皮肤的基因更可能被遗传下去,最终被固定在赤道附近的人群中。

2

黑猩猩和人类的亲缘关系最近,所以人类是由黑猩猩演化而来的。

错误。现存的任何物种都不会是另一个物种的祖先。人类和黑猩猩亲缘关系近,是因为两者能追溯到不久前的一个共同祖先。人类和现存鱼类的关系较远,是因为两者的共同祖先需要往前追溯比较久远的时间。就比如,小A和他的哥哥亲缘关系近,是因为他们两个是同一对父母生的,而不是因为小A是他哥哥生的。

3

达尔文的进化学说具有缺陷,无法解释快速的演化过程,例如寒武纪生物大爆发。

正确。达尔文认为物种的演化是渐进而缓慢的。这一漏洞被间断平衡理论补上了。

4

生物会朝更大、更强的方向突变。

错误。突变是没有方向的,自然选择有方向。

并且,自然选择的方向通常不是变得“更大更强”,而是更适应环境,能留下更多后代的方向。

5

生物会朝适应环境、更能传递基因给后代的方向突变。

错误。同上,突变无方向。

6

生物在演化过程中会积累大量的突变,其中大多数都是不利突变,快速被自然选择所淘汰。

错误。依据中性理论和“几乎中性”理论,大多数突变都是中性或轻微有害的,主要被随机固定而非被自然选择淘汰。

7

一些几万年来形态都没有太大变化的“活化石”物种,其基因存在变化,所以它正在演化。

正确。依据现代综合进化论,演化是基因频率的变化。

8

分布在南北半球,互相之间隔离的两个动物物种,在动物园里发现可以交配产下后代,且后代也能生育,这说明两者实际上是同一物种。

错误。生殖隔离的定义包括地理隔离,只要在自然条件下两者不可能相遇,即便在实验条件下可以产生可育后代,也认为两者存在生殖隔离。而根据动物中最常用的生物学种的概念,存在生殖隔离,则两者是不同的物种。






写在最后...






演化论,其实就是一帮科学家在讲故事,讲一场已经表演了30亿年,现在就在你我身边上演着,在可预见的未来也会继续的生命故事。这场故事里,每一位演员都是匆匆过客,累积起来却变成了一篇宏伟的史诗。

“若无演化之光,则生物学的一切都没有意义。” 生物学家们从个体的变化开始入手研究,通过长颈鹿和达尔文雀,他们透过锁着演化秘密的锁孔向内望,看到了演化的冰山一角。此后,一代一代的学者们描绘出更为具体的演化过程,从推动演化的无形至手,到新物种的形成,再到所谓的宏进化——恐龙如何变成鸟,哺乳动物如何在新生代翻盘...他们讲述了更为宏大的演化故事。还有一批人,则试图探望那最微小的毫末,在那一切故事的起点:核酸和蛋白质中,找到了演化之手所留下的痕迹。无数知识的结晶像拼图综合起来,最终构成了一整幅演化图景。

然而现在的我们,也不过是透过更多的锁孔,看到了更丰富的画面而已。自然界对我们,很大程度上依旧保持神秘。

只不过现在,当我们诚心发问——人类为什么聪明、昆虫为什么会飞、万物为何如此这般,我们不再会迷信鬼神或上帝,而能顺着演化之路,一步步往回追溯到问题的伊始,去看那小小的基因频率的变化,是如何在演化之手的操控下,在未来掀起狂澜的。

演化,带我们看清了过去,发生在当下,决定着未来。

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