水黾科

起源

水黾科是由英国昆虫学家威廉·艾尔福德·利奇（William Elford Leach）于1815年命名的，^[4]通称为水黾或黾蝽。^[16]由于该科昆虫主要生活在淡水或海水中，或生活在这些水体的表面膜上，不容易被陆地上树木所分泌的树脂困住。因此，该科的琥珀标本非常少见，只有在新生代时期（距今6500万年～今）发现过极少数的水黾科化石，而它的姐妹科宽肩黾蝽科（Veliidae）在白垩纪早期的沉积层的发现，说明了它们两科至少都出现在这一时期。^[17]

经过长期的演化，水黾科昆虫最大的变化是翅膀的多态性。它们独立进化了多次，有些物种也进化出了完全无翅的情况。^[24]成年水黾科昆虫根据其翅膀发育可分类为以下形态类型：长翅型，其前翅折叠在背部时几乎可达到腹端，后翅与前翅近乎等长；短翅型，一对翅膀都缩短，其中包括短翅及无翅，短翅的前翅缩短但仍明显，无翅翅膀退化，仅在前胸外叶后方略可见或完全被外叶覆盖。短翅单态性或翅型二态性是翅型多态性的祖先状态，且大多数种类都是倾向于短翅或无翅的翅型二态。^[25]

截止到2023年，该科包括89属，830种，61亚种，细分为9个亚科。^[18]其中代表性较高的属、种，如，海黾属（Halobates），是该科中唯一一个栖息于海洋的物种，主要分布于热带地区；^[26]巨人黾蝽（Gigantometra gigas）是Gigantometra属中唯一的物种，是世界上已知的最大的水黾，体型大和大长腿是该物种的特征，具有明显的翅膀多态性，同时存在长翅和无翅成虫，主要分布于中国海南岛和越南北部，栖息于狭窄区域内安静、清洁的溪流或池塘的表面。^[5]

形态特征

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水黾介绍（来源：游黔途)

体型

水黾科的昆虫体型都较小，是一种小型昆虫，体长变化在3~40毫米，大多数水黾种类的身长在10~20毫米之间。这些种类有明显的两性异形，雌虫通常比雄虫长几毫米。^[6]但在越南北部的水系中发现了一种名为巨人黾蝽（Gigantometra gigas）的物种，体长为33毫米。^[5]水黾科昆虫体宽2~5毫米。^[6]

整体形态

水黾科昆虫整体身体细长，腿长。^[7]身体整体呈长形或椭圆形，背面颜色较暗，没有光泽，且没有明显的花纹。腹面覆盖着极其细密的银白色短毛，外观呈银白色丝绒状，具有拒水功能；前胸背板极为发达。^[2]

头部

该科的昆虫头部扁平并伸长，上方还有触角，由4个节组成。^[2]它们可以按照离头部距离远近编号成几个触角段，最靠近头部的为触角段I，最远的为触角段IV，通常情况下，触角节段I会比其余的三个节段更长更粗壮，这是该科的一个典型特征。^[8]单眼退化，喙4节。^[27]

大水黾（Aquarius remigis）触角

腿部

水黾科昆虫有3对腿：前腿、中腿、后腿。前腿最短，中、后腿较长，后足腿节伸过腹部末端。^[9][28]前腿主要负责通过调整与水面的接触面积来维持整个身体的平衡。中腿像我们游泳时的手臂一样，通过水面的不断划动来提供水黾向前移动的动力。后腿一方面维持与水面的接触来支撑身体，另一方面它们还可以灵活地上下开合，既协助前腿调整平衡，也减少中腿划水时的阻力，协同提升水黾的移动效率。水黾三对腿各不相同但协同工作，前后腿控制身体平衡，中腿提供动力，后腿辅助推进。在它们的共同协作下，水黾得以打破水面的表面张力，成功适应了在水面敏捷行走的独特生活方式。^[29]

翅膀和身体

水黾科昆虫之间不同物种的翅膀长度存在明显变异，这种翅膀长度的差异与它们栖息的水域环境有关，可分为长翅、短翅和无翅。栖息在水流平静的水域中的水黾物种，其翅膀往往比较长；而栖息在水流湍急的河流或溪流中的水黾物种，其翅膀长度则较短。翅膀长度的这种变异是水黾科昆虫对栖息地水流环境的适应结果，在水流湍急的环境中，过长的翅膀更容易被水流冲击损伤，所以长期生存在这样环境的水黾物种翅膀进化为较短。翅膀长度的差异在很大程度上反映了不同水黾物种对栖息地水流速快慢的适应性。这种针对栖息地条件的结构调整是水黾物种在长期进化过程中形成的适应机制。^[2][20]

水黾的胸部属于身体的主要部分，这个部位呈细长的椭圆形，长度一般在1.6~3.6毫米范围内。^[11]有翅型个体的前胸较发达，无翅型个体的中胸较发达。腹部长度根据种类的不同会有所差异，有的种类腹部长度长于胸部，有的则短于胸部。第一腹节和后胸之间合着的程度也不尽相同，二者连接处的缝合线多少可见。腹部两侧的连接缘呈现W或Y字型向上弯曲的形状。雄虫的生殖板腹面宽广。雄虫生殖器特征明显，一般左右对称，抱握器构造简单。^[6][8]雌性身体有一个保护生殖器的盾板结构，该盾板可以防止雌性遭到强制交配，也让雌性获得了选择交配对象的能力。^[30]

巨人黾蝽（Gigantometra gigas）

分布栖息

分布范围

水黾科昆虫的地理分布范围非常广泛，几乎分布在除南极洲以外的所有区域。^[9]

分布范围

栖息环境

水黾科昆虫主要生活在水流相对静止或缓慢的水体环境中，包括池塘、湖泊、沼泽、沟渠、小溪和小河。大多数水黾科昆虫都栖息在如池塘、湖泊和小溪等淡水区域；^[9]但也有一些物种生存在海水环境中，例如海黾属（Halobates）栖息在海洋表面；^[31]海黾亚科可生活在远海的海面，是昆虫纲中少有的海面生活类群之一。^[10]还可以在温度为20℃~30℃的栖息温度中生存。^[32]

生活习性

觅食行为

水黾科昆虫是生活在水面上的高效掠食者，它们主要通过捕食各种落入水中的小型无脊椎动物获取食物。当蜘蛛、蚊子、苍蝇等陆生昆虫不慎掉入水中时，挣扎的过程会在水面产生涟漪，水黾科昆虫可以敏锐地感知到这种微弱的涟漪信号，迅速定位并捕获猎物。它们口部发达，具有尖锐的刺吸式口针，可以刺穿猎物体表并注入消化酶，吸食猎物体内的软体部分，直至猎物的外骨骼完全空荡。除了陆生昆虫，水黾科昆虫也会捕食水面上的微小浮游生物作为食物来源。当食物缺乏时，同一物种个体之间也会互相捕食，表现出较强的物种内竞争和食物压力。^[11]

大水黾（Aquarius remigis）觅食时所产生的涟漪

防御行为

水黾科昆虫与多个捕食性动物存在着掠食与反掠食的关系。一些鱼类会捕食水黾，但水黾并不是鱼类的主要食物，鱼类只会在食物匮乏时才捕食水黾。而水黾胸部具有气味腺，可以分泌驱赶鱼类的化学物质，在一定程度上避免被捕食。不同生境的水黾也会被不同种类的鸟类捕食。部分蛙类会捕食水黾，但对蛙类来说，水黾同样不是主要食物资源。可以看出，水黾与鱼类、鸟类和蛙类存在着复杂的掠食关系，既是掠食者，有时也会成为其他动物的食物来源，但总体上并不是这些动物的主要食物选择。通过像胸腺分泌驱赶化学物质等防御性适应，水黾能在一定程度上避免其他掠食性动物的捕食。所以水黾与其他动物维持着动态的掠食与反掠食的平衡。^[13]

领地意识

水黾科昆虫具有明确的领地性和领地保卫行为。成年水黾可以通过产生特定振动模式来划定和保卫自己的领地范围，雄性水黾的领地面积通常大于雌性。^[21]在交配季节，雄性水黾会发出警告的振动信号来保护其领地内的雌性。尽管水黾会产生明显的驱赶信号使自身非常显眼，但它们仍然倾向于成群生活。体型更大的水黾拥有更大的领地范围。水黾主要依靠视觉和振动感觉来感知和保卫领地，会积极驱赶领地内的入侵者。这种昆虫领地性有利于水黾获取更多的食物资源和交配机会。^[13]

活动模式

该科昆虫腿部的特殊微结构是它们能够在水面轻盈移动的重要基础。每个水黾腿上都覆盖着大量微观的毛发，这些毛发表面还被细小的沟槽覆盖，这样的组合结构可以帮助水黾克服水面的表面张力，实现在水面敏捷移动。具体来说，毛发可以捕捉空气并与水面形成一个气层，增加腿部的疏水性，减少腿部与水面的附着力。同时，毛发也可以捕捉疏水分子，进一步降低腿部与水面的黏附性。大量毛发还可以增加腿部表面积，更好地分散身体重量，避免直接踩破水面。而覆盖毛发的细小沟槽可以进一步增强这些功能。在这些微观结构的共同作用下，水黾成功抵抗了水面的表面张力，大大降低了水面的粘性和阻力，可以以每秒1米的速度滑行其上，相当于人类要每秒达到9英里的速度。^[11]此外，跗节2节还可在水面上奔跑，甚至是逆流而上，有些种类还可以在海面上奔跑。^[27]

浮在水面的普通水黾（Gerris lacustris）

社群行为

水黾科昆虫拥有多种机制，以适应栖息地环境的变化和种群压力，保证不同种群之间的基因交流，实现自身的传播扩散。具体来看，当它们栖息地的水体盐度突然增加时，会主动迁移到盐度较低的新栖息地，实现不同水域种群之间的基因交换。^[33]在若虫高密度的种群中，会产生更多发育有飞行肌的短翅型个体，它们能飞到其他水体进行交配，使基因得到扩散。^[34]另外，这些昆虫通常会采取分散的方式来降低单一水域内的种群密度。无翅型个体依靠水流或洪水传播，海黾属的卵可以产在漂浮物上，借助这些漂流物质在海洋间传播。^[12]

生长繁殖

求偶

水黾科昆虫不仅会利用足部在水面上振动来检测猎物，也用类似的振动模式与同类交流，尤其是在寻找配偶时。这种通过水面传播振动的方式，既是它们的觅食手段，也是它们的交配沟通的方式。^[9]

交配

水黾科昆虫的交配一般在夏季和冬季，^[9]雌性水黾有一个覆盖生殖器的结构，可以防止被强制交配，也被认为可以选择交配对象。为获得更多交配机会，雄性水黾进化出通过振动吸引雌性和捕食者的策略。交配时雌性漂在水面，雄性骑在上面，这使雌性更容易被交配。这种雄性策略被认为是为了恐吓雌性迅速交配，之前遭遇过交配的雌性会更快同意交配。^[30][35]

普通水黾（Gerris lacustris）交配

产卵

交配后，雌水黾通常会将卵产在基质、岩石、植物或任何相对稳定结实的表面上，一般雌性会产出2~20颗卵。^[12][11]大约两周后在25°C水温下卵会孵化，孵化的快慢也与温度有关，温度越低，卵孵化的越慢；相反的，温度越高，卵孵化的越快。^[11]

发育

水黾科昆虫会经历卵阶段、5个若虫阶段、成虫阶段。卵孵化为若虫，之后会经历5个若虫阶段，每个若虫阶段会持续7~10天后会从头胸部背面的Y形缝线开始蜕皮，之后发育成成虫。水黾科昆虫从卵阶段到成虫阶段的发育周期大约需要持续60~70天。^[12][22][23]成虫生命周期可持续数月至一年，到了冬天成虫会死亡，但部分卵可安全过冬并在次年春天孵化出来。^[11]尤其是处于温带地区的水黾科昆虫，它们一般会以成虫的形式在陆地上过冬，然后在春季初期才出现在水面活动。但它们的后代会在初夏时作为新羽化的成虫出现。具体到北欧和加拿大地区，春季早期出现的成虫可以进入繁殖期，产生后代并形成第二代；而在夏季后期出现的成虫，会进入过冬前的蜕变期，隔年春天才进行繁殖。^[25]

该科昆虫的翅膀也会在发育期间发育为不同的类型，发育中的翅膀在最后两级若虫阶段或幼虫阶段中可见为明显的翼垫，长翅成虫从具有明显翼垫的第五若虫阶段中羽化而出。在多数物种中，具有退化翅膀的短翅成虫来自翼垫缩小的第五若虫阶段。然而在其它一些物种中，具有明显翼垫的若虫可产生长翅型和短翅型成虫。^[25]

种间关系

天敌

该科昆虫会被鸟类、青蛙及鱼类所捕食。^[13]

寄生

水黾科昆虫与内外寄生虫有复杂的宿主-寄生虫关系。水黾科昆虫体内存在多种内寄生虫，包括锥虫、鞭毛虫、线虫，这些都是作为水黾科昆虫的内寄生虫。此外在水黾科昆虫体表还发现了水螨的幼虫外寄生。这说明水黾科昆虫与多种寄生生物关系密切，不仅体内可被寄生，体表也会被寄生虫感染。^[13]

主要价值

药用价值

水黾科全部昆虫都可以作为中药来入药，有截疟、疗毒之效，主要治疗疟疾及痔疮等疾病，^[14]但是对于鸡犬来说，水黾是有毒的。^[36]

生态价值

不同于许多蜻蜓、蚊子等会害人或农作物的害虫，水黾科通过捕食起到控制害虫数量的益虫作用，对生态系统有正面功能。^[15]

相关研究

水黾科昆虫可以在水面上行动自如，主要是依靠它腿部特殊的微纳米结构与油脂的协同效应。这种结构可以高效吸附空气，在毛发间形成稳定的气膜，起到超疏水效果，使水滴无法渗入，从而得以在水面行走自如。也因此，人们通过模拟水黾腿部的结构，设计制作了能在水面行走的微型机器人。^[19]