Plant Physiology | 植物如何'看见'光

weipijieli 2024-12-17

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2024年3月，美国德克萨斯大学奥斯汀分校Enamul Huq等人在Plant Physiology发表了题为Light signaling in plants—a selective history的文章。本文聚焦于光敏色素与隐花色素这两种光受体，探讨了其调控机制在过往研究历程中的发展脉络及最新研究进展。

doi.org/10.1093/plphys/kiae110

这篇文章围绕光敏色素(PHY)和隐花色素(CRY)展开综述。光敏色素可感红光与远红光，拟南芥中有PHYA - PHYE五个成员；隐花色素对蓝光产生响应，在拟南芥含CRY1和CRY2两个成员。二者与多种基因表达调节因子互作，于细胞核形成光受体复合物，以此为信号传导中枢，不仅调控植物光形态建成、生物节律、气孔开闭、开花衰老等生物学过程，还参与蛋白质修饰与降解、染色质重塑等基因表达调控进程，对植物的生长发育、环境适应等多方面有着不可替代的重要意义。

文章的主体框架

光敏色素的历史和研究进展
隐花色素的历史和研究进展
光信号传导的分子机制
光信号传导的结构基础
光信号传导途径及协同调控机制

光周期现象最初于1920年被美国农业部发现，随后Sterling Hendricks研究发现，红光和远红光是激发植物响应中最活跃的光敏色素。直至1952年，Hendricks 在利用莴苣种子萌发试验，发现光敏色素分子有红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种逆转形式，且Pfr为活化形式，这对理解光信号调控机制意义重大。在1964年，Siegelman通过研究发现光敏色素是含共价连接四吡咯类色素基团的可溶性蛋白，首次从分子层面明晰其特性。随着分子生物学和分子遗传学时代的到来(1980年至今)，研究者开始分离和鉴定来自不同物种的光敏色素基因，并不断探究光敏色素对于基因的调控表达，以及对植物光形态建成的作用机理。

图1.光受体对红光/远红光的响应转化机制

在黑暗环境中，光敏色素以非活性的Pr形式存在于细胞质中，而PIFs转录因子存在于细胞核内并与光调控基因的启动子结合；当红光照射时，光敏色素转化为活性的Pfr形式，迅速转移到细胞核内，与PIFs(含有基本螺旋-环-螺旋结构域的转录因子)结合，导致PIFs快速磷酸化、泛素化并降解，这一过程解除了PIFs对光响应基因的抑制，激活了光形态建成相关的基因表达，从而驱动植物从暗形态建成向光形态建成的转变。

图2.光敏色素介导的光信号转导与基因表达调控

CRY1蛋白存在于细胞核和细胞质中, 而CRY2蛋白只存在于细胞核，两者N端结构域中有58%的序列一致，在其C端有13%的序列一致。PHY和CRY光受体通过相似的方式分别介导红光/远红光和蓝光的信号转导，CRY-COP1/SPA-Transcription factor是研究最广泛的植物调节光响应基因表达和光形态建成的关键信号传导机制，光受体PHY和CRY与COP1(E3泛素连接酶)通过液-液相分离(LLPS)进入细胞核，并直接相互作用抑制了COP1的E3泛素连接酶活性, 促进COP1的靶蛋白如HY5，CO，LAF1，HFR1和BBX21等(均为转录因子)的积累，这些转录因子促进植物光形态发生所需要的转录过程，从而稳定了COP1下游转录因子的蛋白水平。