在神奇的植物世界里,多巴胺扮演着十分重要的角色,它不仅影响着植物的生长发育,还帮助植物抵御各种逆境。 ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() ![]() 一、多巴胺概况 多巴胺(Dopamine),又名儿茶酚乙胺,化学名称为3,4-二羟基苯乙胺,分子式为C8H11NO2,是一种内源含氮有机化合物,属于儿茶酚胺类物质,它以酪氨酸为合成前体,在动植物体内都有重要作用。 (一)植物中多巴胺的发现 多巴胺在动物体内作为神经递质广为人知,20世纪60年代末,科学家在植物领域有了新发现。 1968年检测到儿茶酚胺广泛存在于44种植物的器官和组织中,后来研究人员又在芭蕉属部分植物果实中发现了高含量的多巴胺。 此外,还在黧豆中找到多巴胺合成的中间产物多巴,在刺毛黧豆叶片中检测到多巴胺,这些都证实了植物体内多巴胺的存在。 而且,不同植物中儿茶酚胺的种类和含量不同,像香蕉花瓣中多巴胺含量高,而一些仙人掌属植物中肾上腺素和去甲肾上腺素含量较高,多巴胺相对较少;在同一植物的不同部位,儿茶酚胺含量也有差异,如马铃薯成熟叶片中的儿茶酚胺含量显著高于幼叶、老叶与块茎。 (二)植物中多巴胺的合成及代谢 植物中多巴胺的合成以酪氨酸为底物,有两条途径。 第一条途径是酪氨酸在酪氨酸羟化酶(TH)的催化下羟基化生成多巴,然后多巴在多巴脱羧酶(DD)的作用下脱羧生成多巴胺; 第二条途径是酪氨酸在酪氨酸脱羧酶(TD)的催化下脱羧生成酪胺,酪胺再经单胺羟化酶(MH)羟基化生成多巴胺。 不同植物倾向于不同的合成途径,例如仙人掌属植物通过二羟基苯脱羧途径产生多巴胺,芭蕉属植物则通过酪胺羟基化途径产生多巴胺。 多巴胺的代谢途径主要有甲基化、氧化以及与其他酚类化合物结合。 植物中多巴胺的代谢途径和动物不同,动物体内多巴胺代谢的最终产物3-甲氧基-4-羟基扁桃酸和高香草酸在植物中未被检测到,不过植物中存在甲基化产物。 多巴胺氧化能生成黑色素,黑色素是具有抗氧化性的花色苷类化合物,可帮助植物清除自由基。 二、多巴胺的生理功能 (一)多巴胺在生长发育中的功能 多巴胺与植物激素共同调控植物的生长发育过程,多巴胺是莴苣种子下胚轴生长必需的因子之一,它通过抑制IAA氧化酶来抑制IAA的氧化,从而影响植物生长。 在有IAA和激动素的培养基中,多巴胺能促进烟草薄壁细胞的生长,还能与生长素协同作用,促进叶铁苋菜“毛状根”培养物的生长。 (二)多巴胺对植物开花的影响 儿茶酚和多巴胺能影响浮萍属植物的开花,而且儿茶酚胺类物质还可以缓解蔗糖、铵离子等对开花的抑制作用。 不过,多巴胺对植物开花的影响与其浓度有关,低浓度的外源多巴胺可以提高青萍植株的增值率和开花数,而浓度过高则会降低青萍的增值率和开花数量。 (三)多巴胺对糖代谢的影响 多巴胺参与植物的糖代谢过程,当马铃薯在4℃储存时,呼吸速率增加,淀粉降解加快,可溶性糖含量升高,但多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素含量显著降低。 在干旱胁迫下,外源多巴胺能增加果实中可溶性固形物含量,升高果实中果糖、山梨醇和蔗糖的浓度,还能促进果实发育,比如外源多巴胺处理可显著增加西瓜的果实横径、纵径及单瓜重。 (四)多巴胺对矿质元素的影响 在植物营养缺乏的情况下,用100mM多巴胺预处理植物,能显著提高植物的光合能力和根系发育,促进氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌和硼等矿质元素的吸收,帮助植物更好地生长。 (五)多巴胺与激素的作用 多巴胺能与多种植物激素相互作用,ABA处理马铃薯叶子会导致TD、TH和DD的活化,进而影响多巴胺的生物合成途径。 在烟草外植体培养基中加入多巴胺,可以促进乙烯的合成;多巴胺还能促进莴苣下胚轴中赤霉素(GA3)的合成,通过影响IAA氧化酶基因的表达,提高莴苣下胚轴中IAA的含量,从而调节植物的生长发育。 三、多巴胺提高植物抗逆性 (一)抗氧化作用 多巴胺是一种水溶性强抗氧化剂,其抗氧化能力显著强于儿茶酚、木犀草素、槲皮素,与抗坏血酸和没食子儿茶素没食子酸酯等强抗氧化剂效果相当。 多巴胺的抗氧化能力与其结构中的邻二酚有关,其抗氧化效应的强弱还与结构上的羟基数量和位置相关。 它能够作为电子或氢的供体,与自由基反应,将自由基转化为更稳定的产物,终止自由基链式反应,帮助植物清除多余的自由基,平衡活性氧代谢。 当植物遭遇低温等非生物胁迫时,体内活性氧代谢紊乱,多巴胺可以凭借自身的抗氧化和还原能力,有效清除自由基和活性氧物质,减少逆境对植物的伤害。 (二)响应植物逆境胁迫 当植物受到生物或非生物胁迫时,体内多巴胺含量会发生变化,这是植物对外界环境刺激的一种响应。 例如,在脱落酸(ABA)处理或干旱胁迫下,马铃薯叶片中的多巴胺含量显著增加;而在高盐胁迫下,马铃薯叶片中的多巴胺含量下降。 通过施用适宜浓度的外源多巴胺,可以缓解逆境胁迫对植物体的伤害,促进植物正常生长发育。 在盐胁迫下,外源多巴胺能提高苹果植株功能叶片气孔开放度,使叶绿素合成维持在稳定状态,提高光合作用和水分利用效率;干旱胁迫下,外源多巴胺预处理能提高苹果的净光合速率,抑制叶绿素降解相关基因的上调,维持逆境胁迫下苹果的光合作用,同时提高水分利用效率;碱胁迫下,多巴胺预处理能提高苹果幼叶SOD、POD、CAT等抗氧化防御酶活性,降低苹果叶片中丙二醛含量,减轻膜脂过氧化程度;多巴胺对黄瓜、西瓜等植物抵御逆境也有积极作用,能提高它们的抗逆能力。 四、实际应用案例 (一)在霜霉菌侵染下,外源多巴胺显著促进黄瓜秧苗的生长,黄瓜株高、茎粗、地上部鲜重与干重显著提高,黄瓜壮苗指数显著提升,黄瓜果实产量显著提高;同时,外源多巴胺显著提高果实横径、纵径与单果重,并显著提高果实VC、可溶性糖与可溶性蛋白含量,使果实品质得到了保证。 霜霉菌侵染下,100μmol/L外源多巴胺对黄瓜抗病性及生长的促进作用最显著可显著提高黄瓜叶片内源多巴胺含量,并上调酪氨酸脱羧酶调控基因CDc表达。 (二)以苹果砧木平邑甜茶为试材,外源施用100μmol/L的多巴胺显著降低了低氮胁迫对植物生长的抑制。 外源多巴胺不仅改变了低氮胁迫下植物的根系构型,还对N、P、K的吸收、转运和分配有积极影响,外源多巴胺增强了低氮胁迫下参与氮代谢的酶(硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶)的活性。 (三)外源多巴胺影响镉胁迫下杜梨苗的生长,镉胁迫降低了杜梨苗的生长量、光合色素含量及根系活力。 不同浓度外源多巴胺(50-200μM)的施加可以缓解镉胁迫对杜梨苗的生长抑制,但缓解效果有所不同,其中100μM外源多巴胺对杜梨苗镉胁迫的缓解效果最佳,外源多巴胺缓解镉胁迫诱导的杜梨苗叶片光合色素含量的降低,进一步提高光合能力。 (四)外施多巴胺能缓解盐胁迫对海滨木光合作用的不利影响,200mMNaCl处理14d后,海滨木幼苗的生长受到明显抑制,施加适宜浓度的多巴胺可以缓解盐胁迫的不良影响,其中100μM多巴胺对海滨木幼苗盐胁迫的缓解效果最佳,为最适施加浓度。 (五)适宜浓度的多巴胺能减轻盐胁迫对苹果幼苗的抑制作用,提高苹果幼苗的耐盐性。 0.45%NaCl抑制“嘎啦”根系生长,外源施加不同浓度多巴胺,苹果幼苗中叶绿素含量增加,根系活力升高,可溶性蛋白含量增加,SOD、POD、CAT活性升高,根系长度、投影面积、表面积、体积、平均直径增加。 根施50μmol/L的多巴胺显著促进根系生长,提高根系活力和可溶性蛋白含量,并使SOD活性增加了18倍、POD活性增加了2.0倍,CAT活性增加了3.4倍。 植物中的多巴胺虽然“低调”,却在植物的生命活动中发挥着至关重要的作用,随着研究的不断深入,未来或许能通过调控多巴胺,帮助植物更好地生长,应对各种环境挑战。 |
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